As primeiras flores da Terra

https://www.ualg.pt/sites/default/files/recortes/publico_21-08-2015.pdf

Filogenia das plantas terrestres atuais

E agora um ponto da situação da filogenia das plantas-terrestres atuais baseada em três artigos fundamentais: Liu et al. (2014) para os briófitos, Rothfels et al. (2015) para os fetos, e Wickett et al. (2014) para os licopodiófitos, gimnospérmicas atuais e angiospérmicas (excepto Ceratophyllaceae).
Alerto a vossa atenção para duas importante novidades: os Equisetum são o grupo basal do grande clado dos fetos; as monocotiledóneas divergiram antes das magnoliidas e clados subsequentes.
Está na altura de atualizar a taxonomia de plantas-terrestres que se ensina no nosso ensino secundário.
Nota: grupos parafiléticos entre aspas; os dois cladogramas são idênticos, um segue o sistema de classificação de Chase & Reveal (2009), no outro são usados nomes vernáculos.
Todos os reparos são bem-vindos.

Relações evolutivas entre as plantas terrestres atuais e os principais grupos fósseis de embriófitos

Um ponto da situação da filogenia das plantas terrestres atuais e fósseis (grupos principais). Baseado em Gerriene & Gomez (2011), Liu et al. (2014), Rothfels et al. (2015) e Taylor et al. (2009). Grupos extintos assinalados com um sinal +. Grupos parafiléticos entre aspas.

Por que são as plantas e a botânica importantes?

Schmeissneria sinensis

Numa carta dirigida ao botânica Joseph Hooker, em 1879, Darwin referia-se à origem das angiospérmicas como um "abominável mistério". O mistério continua por desvendar.
Já escrevi algures sobre este tema neste blogue. Hoje quero insistir numa pequena história que mostra que a botânica, como todas as outras ciências, não está livre da mordaça das ideias dominantes (dos paradigmas de Kuhn, para os aficionados em epistemologia).
A história é a que se segue.
Os primeiros pólens de angiospérmicas datam do Valingiano (Cretácico Inferior, ca. 135 M.a.). Os dados moleculares, consoante os autores, antecipam a sua origem para o Triássico Superior-Jurássico Inferior (199-167 M.a.), ou para o Triássico (170-229 M.a.).
As datas não batem certo, portanto.
O que é normal por três razões: 1) podem existir depósitos mais antigos de pólen fóssil de angiospérmicas por descobrir; 2) as primeiras populações de uma dado grupo taxonómico são por natureza escassas, e podem não ter tido a oportunidade de fossilizar; 3) as primeiras angiospérmicas poderiam ter um pólen semelhante ao das gimnospérmicas.
A recente sequenciação da Amborella trichopoda, a mais basal das angiospérmicas atuais, mostra que a gimnospérmica ancestral de todas as angiospérmicas, sofreu uma duplicação do seu genoma no Triássico Superior (214 M.a.). Os genes então duplicados puderam evoluir, desempenhar novas funções e codificar novas estruturas características das angiospérmicas.
As datações moleculares começam a ganhar consistência.
Wang et al. (2007) comprovaram em Schmeissneria sinensis, um fóssil do Jurássico Inferior, dois critérios fundamentais para distinguir positivamente uma angiospérmica: 1) presença de sementes encerradas num fruto; 2) extremidade do ovário fechada ao exterior antes da polinização. A Schmeissneria aparentemente pertence a um grupo extinto de angiospérmicas, anterior às angiospérmicas atuais, esporádico em comunidades vegetais dominadas por gimnospérmicas. Sendo correta esta interpretação, a Schmeissneria atira a origem das angiospérmicas para o Triássico Superior.
A informação fóssil e molecular parecem convergir.
O interessante nisto tudo é que os fósseis de Schmeissneria alteram de tal maneira a história oficial das angiospérmicas que foram sistematicamente desvalorizados nas mais recentes revisões sobre a origem das angiospérmicas. As minhas últimas leituras mostram que finalmente as coisas estão a mudar.

A general view of female structures, leaf, and short shoot. a. A general view of two female structures (a, b) and one leaf (c) on the same slab. The specimen A is the holotype, and specimens B and C are the paratypes. Specimen numbers 8604a, 8604b, and 8604c. Bar = 2 cm. b. A detailed view of specimen B in Fig. 1a. Note the twisted axis of the female structure and the attached female organs. Specimen number 8604b. Bar = 1 cm. c. A detailed view of the short shoot. Note the leaf cushion (black arrow) and the axis of the connected female structure (white arrow). Specimen number 8604a. Bar = 2 mm (Wang et al. BMC Evolutionary Biology 2007 7:14)

Filogenia de poáceas

O GPWG (Grass Phylogeny Working Group) publicou, no início do corrente ano, um novo paper de filogenia das gramíneas (aqui). A topologia da árvore filogenética das gramíneas pouco mudou nestes últimos 11 anos, desde o GPWG (2001, aqui): três grupos basais (Anomochlooideae, Pharoideae e Puelioideae) de corologia tropical, aninhados em série, sucedidos por dois grandes clados irmãos, BEP e PACMAD. O  BEP inclui as subfamílias Bambusoideae (bambus), Ehrhartoideae (e.g. Oryza sativa «arroz») e Pooideae (subfamília da maioria das gramíneas indígenas de Portugal). O clado  PACMAD agrega Panicoideae (e.g. Sorghum bicolor «sorgo» e Zea mays «milho-graúdo»), Arundinoideae (e.g. Arundo donax «cana»), Chloridoideae (e.g. Cynodon dactylon «grama»), Micrairoideae (grupo tropical ausente de Portugal), Aristidoideae  (grupo tropical ausente de Portugal) e Danthonioideae (e.g. Cortaderia selloana «cortaderia»). 

Enquanto revisitava a árvore filogenética da Poaceae fiquei curioso, e googlei em busca da história da descoberta da Anomochlooideae, o grupo mais primitivo de todas as gramíneas. Nestas coisas da filogenia é inevitável, a atenção foge para a base das árvores, onde radicam os taxa ancestrais, e para os taxa mais evoluídos, ricos em caracteres derivados. A descrição da primeira espécie de Anomochlooideae - a Anomochloa marantoidea - deve-se a Adolphe-Théodore Brongniart [1801-1876], um botânico francês, afincado estudioso da Flora da Nova Caledónia, citado nos livros, e na Wikipedia, como o pai da paleobotânica. Interessante, Paris está inscrita como localidade clássica da tropical A. marantoidea, porque a planta que lhe serviu de tipo encontrava-se cultivada num jardim botânico da capital de França. Durante mais de um século multiplicaram-se os exemplares de herbário de A. marantoidea, todos com a mesma proveniência: um punhado de sementes que alguém trouxe, em data desconhecida, de algures, no Brasil. A agrostóloga argentina, Cleofe Carderon, naturalista no Sminthsonian National Museum, reecontrou-a em 1976, numa plantação de cacaueiros no Estado da Baía, 125 anos depois da descrição de Brongniart. Esta curiosa história é contada aqui. Não é única do tipo.

Gramíneas e diatomáceas I

O planeta Terra pode ser compreendido como um organismo vivo que, por uma qualquer razão inexplicável, foi sempre capaz de repor equilíbrios ameaçados em favor do biota (a totalidade dos seres vivos). Por poucas palavras, esta é a ideia fundamental da teoria de Gaia de James Lovelock, pelo menos na sua formulação original. Se a Terra, no seu todo, é um organismo, a capacidade de se manter em equilíbrio em torno de condições ambientais óptimas para a vida (homeostasia) teria que resultar de um processo interactivo de tentativa e erro, submetido a selecção. A selecção natural actua ao nível do gene e do indivíduo, como poderia, saltando os níveis de complexidade do ecossistema e do bioma, estender-se à escala do planeta? A noção teleológica do funcionamento do sistema Terra que assiste a teoria de Gaia não é aceitável em ciência. A teoria de Gaia é uma metáfora.
A Terra tem, ainda, vida porque assim foi; calhou. O facto de a vida ser na Terra, e de uma espécie terráquea, a nossa, deter a capacidade de a conceptualizar e explorar, tolda-nos a razão, fazendo-nos crer que a existência é, por si só, um argumento suficiente da necessidade de ser. A vida pode até ter povoado os planetas Marte e Vénus, mas ambos foram "incapazes" de a manter. Retroacções positivas poderão ter causado a evaporação para o espaço dos oceanos de Marte, e a subida da temperatura da atmosfera de Vénus, a valores incompatíveis com a vida. Sem água líquida e temperaturas compatíveis com a química do carbono dificilmente poderá ocorrer vida. A leis físicas que explicam a retenção da vida na Terra, são as mesmas que explicam a sua não presença, ou extinção, em Vénus e Marte. Se há vida na Terra, então a vida poderá acontecer noutro local do universo. A regras que explicam a vida estão na Terra e fora dela, o que, no meu entender, torna um pouco interessante, quase irrelevante, a busca de vida extraterrestre.
James Lovelock, dizem tanto os seus seguidores como os seus detractores, teve um papel fundamental na compreensão das relações atmosfera-litologia-vida à escala geológica. A vida, desde a sua emergência há mais de 3,7 mil milhões de anos, interage com a atmosfera e com as rochas; a atmosfera e os substratos rochosos, por sua vez, interferiram na evolução da vida. As bactérias fotossintéticas e as plantas verdes foram determinantes na composição química da atmosfera, na meteorização das rochas e na formação de depósitos geológicos; os animais tiveram um papel por regra passivo, limitaram-se a obedecer às plantas, adaptando-se.
Gosto desta designação: "Grande Oxidação". Refere-se a um evento ocorrido há 2,4 mil milhões de anos, no início do Proterozóico (éon que decorre 2,5 mil milhões - 542 milhões de anos). No Hadeano e no Arqueano, éons anteriores ao Proterozóico, a atmosfera manteve-se fortemente redutora (diz Lovelock que este facto é essencial para explicar a emergência da vida). A maquinaria fotossintética das bactérias azul-esverdeadas produz um temível subproduto: o oxigénio. A paulatina acumulação deste gás na atmosfera - supõe-se, sem evidência directa, que pela acção das bactérias azul-esverdeadas (os mecanismos envolvidos na grande oxidação não são consensuais, alguns autores defendem que a explicação encontra-se na tectónica de placas, outros na produção bacteriana de metano) - redundou numa mudança catastrófica da química da atmosfera. Um dos efeitos mais dramáticos da acumulação atmosférica de oxigénio foi a precipitação do ferro suspenso nos mares arqueanos em extensos depósitos de ferro de grande valor económico. O oxigénio tem uma importante propriedade química: o oxigénio é um fortíssimo oxidante, aliás poucas substâncias são mais oxidantes do que o oxigénio. O oxigénio de rédea solta, sem controlo bioquímico, pode destruir as estruturas celulares, oxidando-as. Se dominado pela respiração, o mecanismo inverso da fotossíntese, permite extrair mais energia da matéria orgânica do que a fermentação. Com mais energia os animais podem ser maiores (as despesas energéticas são proporcionais à dimensão), e as plantas também. A Grande Oxidação abriu o caminho à explosão da vida animal nos mares câmbricos e, um pouco mais tarde, no Devónico, à conquista da Terra emersa, primeiro pelas plantas e logo a seguir pelos animais.
Perdi-me na escrita. Inicialmente queria discutir a forma como as gramíneas controlaram a composição do fitoplâncton marítimo e a evolução dos mamíferos herbívoros no Cenozóico. As gramíneas são apenas um dos muitos actores da vida na Terra que influenciaram e se deixaram influenciar pelas suas extraordinárias capacidades, pelo seu extraordinário sucesso evolutivo. Sem um contexto um pouco mais lato, recuando até à Grande Oxidação, poderia parecer que as gramíneas foram únicas a manipular os macro-caminhos da evolução. Sem compromissos de datas, essa história fica para depois.

Leefructus mirus (Ranunculaceae)

A Science publicou em Março passado a descoberta do Leefructus mirus na formação de Yixian, na China, o jazigo de origem do Archaeofructus (vd. aqui).
O L. mirus é a mais antiga eudicotiledónea fóssil conhecida.

Não há dúvida que o Leefructus mirus tem qualquer coisa de Ranunculaceae, conforme admitem os seus autores (foto de uso livre extraída daqui).

As plantas com flores (=angiospérmicas) são hoje divididas em quatro grandes grupos: um parafilético - as angiospérmicas basais - e três monofiléticos, as magnoliidas, as monocotiledóneas e as eudicotiledóneas. Entre as mono e as eudicotiledóneas situa-se um quinto grupo constituído pelo enigmático Ceratophyllum, um género com duas espécies aquáticas presentes em Portugal: o C. demersum, tão comum nos rios de montanha ibéricos, e o C. submersum, uma planta muito apreciada pelos aquariofilistas que se tornou invasora. A divisão tradicional entre mono e dicotiledóneas já era.

O fóssil de A. mirei tem entre 122,6 e 125,8 milhões anos (Cretácico inicial). Se os mais antigos pólenes inequívocos de angiospérmicas datam de 141-132 milhões de anos antes do presente, então a radiação das plantas com flor foi um processo rápido; foi chegar e vencer. Os homens do molecular dizem-nos que não, que as angiospérmicas datam do final do Triássico, início do Jurássico, e que andaram pela Terra durante 60 milhões de anos à espera de uma oportunidade (vd. aqui).
Continua tudo em aberto.

A marcescência das folhas em Quercus faginea (Fagaceae)

Exemplar de carvalho-alvarinho semi-caducifólico em S. Pedro de Moel.

Num excelente post anterior do meu amigo Carlos Aguiar, falou-se no conceito de marcescência e semi-caducifolia e deu-se como exemplo Quercus faginea e Quercus pyrenaica. É complicado referir que uma determinada espécie do género Quercus é marcescente ou semi-caducifólica porque se trata de género com multi-espécies que hibridam nas zonas de contacto e portanto podem partilhar haplótipos facilmente. A semi-caducifolia é típica das zonas temperadas húmidas na costa Este dos continentes e nas zonas subtropicais enquanto a marcescência ocorre em zonas montanhosas interiores em clima mediterrânico. O carvalho-cerquinho (Quercus faginea) é uma espécie típica das zonas mais continentais da Península Ibérica (Quercus faginea subsp. faginea). A sua presença no quadrante Sudeste da Península Ibérica (Quercus faginea subsp. broteroi), em zonas litorais parece ser uma contradição da ecologia desta espécie. Contudo a sua capacidade para absorver mais nutrientes durante o Outono, uma característica típica da marcescência, permitiu-lhe colonizar os solos pobres calcários do maciço estremenho, ocupando um nicho ecológico vago, já que sobreiro é incapaz de ocupar solos básicos. O centro Oeste do litoral Ibérico possui algumas áreas com um andar bioclimático e ombroclima (mesomediterrânico inferior húmido) com algumas semelhanças com as zonas temperadas húmidas, e que permitem o aparecimento dos louriçais mais exuberantes da nossa laurissilva incipiente. Neste contexto climático alguns exemplares de Quercus faginea e Quercus robur são claramente semi-caducifólicos, deixando parte das folhas verdes durante todo o ano. O facto de nesta região o carvalho-alvarinho e o carvalho cerquinho partilharem alguns haplótipos (especialmente na zona compreendida entre a Serra da Boa Viagem e Valongo), juntamente com as enormes populações de Quercus x coutinhoi (híbrido entre as duas espécies) da zona da Serra de Sicó, parecem indicar que estas estratégias evolutivas não são características intrínsecas das espécies mas sim o resultado de uma extensa troca de genes seguida de uma selecção positiva.

Os custos do generalismo

A flor é a estrutura mais diversificada, mais estudada e mais fascinante das plantas com flor (= angiospérmicas), passe a redundância. É também a fonte da maior parte dos caracteres taxonómicos usados em sistemática de angiospérmicas.
Como em tempos aqui referi (ver aqui), a flor é um ramo curto de crescimento determinado, com funções reprodutivas, muito modificado pelas forças da evolução. As folhas inseridas neste ramo desempenham muitas funções. Geralmente, as sépalas protegem a flor na fase de botão e desempenham a função fotossintética, as pétalas atraem os polinizadores, os estames produzem pólen, e os carpelos escondem no seu interior os primórdios seminais. Os carpelos, organizados em um ou mais pistilos, darão origem ao fruto após a fecundação dos primórdios seminais e o início da formação das sementes.
Muito bem, esta lenga-lenga, por vezes acompanhada de alguns erros (e.g. confundir carpelo com pistilo ou chamar flor à estrutura reprodutiva das gimnospérmicas), faz parte dos livros de biologia dos ensinos básico e secundário.
O tema do post é outro.

Quem se dispuser a observar numa manhã solarenga o trabalhos das abelhas forrageadoras (como se diz no Brasil) - estas abelhas estão tão empenhadas na recolecção de néctar e pólen que não reagem ao toque, não picam - poderá reparar que não se abstêm de visitar flores de várias espécies: a abelha é um polinizador generalista. O generalismo é mais frequente do que a priori supunham os biólogos, e atinge níveis mais elevados na relação planta-insecto polinizador do que na relação planta-insecto herbívoro. Atendendo ao que acabei de referir é expectável que o pistilo das flores entomófilas (polinizadas por insectos) que observamos no campo seja incensado com uma panóplia de grãos de pólen incapazes de germinar na sua superfície. Por conseguinte, surge naturalmente uma importante questão: o tapete de pólen que se cria na superfície do estigma pode prejudicar a fecundação dos primórdios seminais e a formação de sementes? Isto é, prejudica o sucesso reprodutivo (= fitness) das plantas com flor?

Não sou de perto nem de longe especialista na biologia e na evolução da flor. Porém, a internet tem destas coisas, esbarrei-me uma destas noites com um interessante paper sobre as consequências evolutivas da partilha de polinizadores, da autoria de Morales & Traveset (2008). Dizem-nos estes autores que sim, que tem custos, que muito pólen "entope" os estigmas e prejudica a germinação dos grãos de pólen. Mais ainda: que um insecto generalista ao visitar muitas plantas dilui os pólens e reduz a eficácia da recepção e doação do pólen ente indivíduos (plantas) da mesma espécie. Portanto, as plantas capazes de cativar polinizadores menos promíscuos, através de uma peculiar morfologia floral estão, aparentemente, em vantagem frente às plantas com flores polinizadas pelos tais generalistas. Este mecanismo evolutivo terá desempenhado um importante papel na evolução da flor e na diversificação das angiospérmicas; ajuda a explicar por que razão, à escala da comunidades de plantas, coexistem plantas com mecanismos de polinização por insectos muito diversificados.

Fico maravilhado como as perguntas de investigação se encadeiam em biologia: há sempre uma pergunta seguinte, uma questão que emerge pela lógica de conhecimentos prévios e que necessita de ser ser modelada e testada experimentalmente.
A curiosidade é um comportamento infantil, assim o diz Konrad Lorenz, mas sem dúvida uma causa fundamental no progresso da ciência.

Para decorar o post escolhi o Thymus caespititius (Lamiaceae), uma planta relativamente frequente no NW de Portugal. Lá estão as flores bilabiadas "pacientemente" à espera de um polinizador: pagam com néctar e para maior comodidade do polinizador oferecem uma elegante pista de aterragem (lábio inferior da flor).
As plantas e os animais têm uma biologia e uma ecologia muito, muito diferentes, mas assemelham-se na importância (evolutiva) que atribuem ao sexo.

Chara sp. (Characeae) e Tilia platyphyllos (Malvaceae)

Ainda aqui não tinha aparecido esta curiosa planta aquática: Chara sp. (da família Characeae), aqui juntamente representada com frutos e respectivas brácteas de Tilia platyphyllos Scop. (Malvaceae actualmente - costumava pertencer à família Tiliaceae) e ainda um fragmento da conífera exótica Cryptomeria japonica (L. f.) D. Don (Cupressaceae ou Taxodiaceae, como se preferir).
Encontrei-a há dias num tanque e a sua identificação (até ao género) não deixou dúvidas, pois trata-se de uma erva (alga) aquática com verticilos de folhas verdes bastante duras, devido à deposição de sais de cálcio nas paredes das suas células.
O género Chara L. pertence à família Characeae, à ordem Charales, à classe Charophyceae e à divisão Charophyta que, segundo alguns autores, poderia incluir todas as plantas terrestres (cf. Mabberley's Plant-Book, 2008: 927).
Este autor (2008: 175) informa-nos ainda que o género Chara L. é conhecido desde o Cretácico Superior e que as Charales são conhecidas desde o Ordovícico tardio (através de fósseis), sendo consideradas irmãs das plantas terrestres.

Vacas e pastores III

A Drª Melinda Zeder publicou recentemente uma síntese indispensável sobre a origem da agricultura na Bacia do Mediterrânico (ver aqui). As datas da domesticação da vaca, do porco, da ovelha e da cabra, em anos antes do presente (BP), propostas por esta autora estão resumidas nesta figura:

Os mamíferos herbívoros domésticos das regiões de clima temperado/mediterrânico (exceptuando o coelho, ver aqui) foram originalmente domesticados no SW asiático, assim como a maioria da plantas cultivadas (tema para desenvolver um destes dias). Tudo aconteceu em apenas 1000 anos, pouco depois da invenção da agricultura (ca. 12.500 BP, data impossível de precisar, ver aqui a explicação) e do final da última glaciação (11.500 BP). A vaca evoluiu do auroque (Bos primigenius), extinto no séc. XVII, o porco do javali (Sus scrofa), a ovelha do muflão-asiático (Ovis orientalis) e a cabra da cabra-selvagem (Capra aegagrus). Existem evidências, na Europa, de domesticações politópicas (múltiplas), ou do cruzamento de populações selvagens com domesticados de origem oriental, no porco e na vaca. Nada de surpreendente. Tanto o javali como o auroque eram frequentes em grande parte da Europa. Os criadores de porcos de montanheira sabem, por experiência própria, que os javalis-macho cobrem com frequência e com um assinalável impacte económico, as submissas fêmeas de 'large-white' ou de 'porco-preto'. O mesmo certamente aconteceria entre vacas e auroques-macho.

A domesticação das cabras e ovelhas é mais antiga (ca. de 1000 anos) do que até agora se supunha. Os porcos e o gado bovino foram domesticados pouco depois das ovelhas e cabras. As datações dos macrorrestos de herbívoros domesticados de Chipre são particularmente importantes. Por serem tão próximas das datas da Anatólia e das Montanhas de Zagros indiciam que a pastorícia foi uma invenção de sucesso, e de fácil exportação. Os agricultores migrantes, e o seu kit de animais e plantas domesticadas, atingiram o território continental português três mil anos depois de Chipre, ca. 7500 anos BP.

Rebanho misto de ovelhas bordaleiras (a ovelha mais à direita é do grupo das churras) e cabras serranas [Serra da Estrela: Manteigas, foto CA]

Recordemos os posts anteriores desta série (ver aqui e aqui). ... Assim como as formigas co-evoluíram com os afídeos, o mesmo terá acontecido connosco e com os nossos domesticados animais? Será a nossa relação com os herbívoros domésticos foi suficientemente longa, e suficientemente profunda, para transportamos marcas genéticas recíprocas? Pois, parece que sim. Que as vacas, os porcos, as cabras ou a ovelhas evoluíram nas nossas mãos é algo que ninguém duvida. Todas estas espécies partilham em maior ou menor extensão um conjunto de características morfológicas comuns geneticamente reguladas, o sindrome de domesticação, e.g.: reduzida agressividade, presença residual de defesas físicas (e.g. cornos e presas) ou comportamentais (e.g. comportamento perante a ameaça de predadores), maior produtividade (e.g. de carne ou de leite) e prolificidade (nº filhos/fêmea/ano), e dependência do homem para o cumprimento do ciclo biológico. Beja-Pereira et al. na Nature Genetics (ver aqui) publicaram uma prova definitiva da co-evolução entre humanos e vacas ao demonstrarem que a distribuição dos genes que controlam a tolerância à lactose na Europa, i.e. a capacidade de digerir o açúcar do leite, coincide razoavelmente com a localização de culturas neolíticas fundadas no consumo de leite de vaca.

Portanto, meu caro naturalista que gosta de plantas, quando se ajoelhar para observar formigas e afídeos nos tecidos mais tenros de um cardo recorde-se: a domesticação é um fenómeno universal, não foi "inventado" por nós; os afídeos têm muito em comum com as vacas e com o trigo, e nós com as formigas.

Vacas e pastores II

A interacção entre espécies - e.g. relações "predador-presa", "polinizador-planta polinizada" ou "herbívoro-planta" - gera, frequentemente, respostas evolutivas recíprocas. Estas respostas têm uma base genética e uma expressão morfológica, fisiológica e/ou comportamental em todas as espécies envolvidas na interacção (daí a reciprocidade). Designa-se este fenómeno por co-evolução. Muito importante: a co-evolução gera diversidade de formas e funções, enquanto que a adaptação ao ambiente físico faz o contrário. O tema foi já directa ou indirectamente abordado neste blog (ver aqui e aqui).

O termo co-evolução foi cunhado por Paul Erlich, um biólogo que dedicou grande parte da sua vida académica a alertar para as consequências desastrosas do crescimento populacional, e por Peter Raven, um botânico hiperconhecido, há décadas director do Jardim Botânico do Missouri (clicar aqui), possivelmente o mais importante centro de investigação de taxonomia de plantas do mundo.

Se o meu leitor tiver paciência para ler o post anterior (clicar aqui) perceberá que o mutualismo formiga-afídeo retratado na foto foi trabalhado pela co-evolução. Admitindo que os comportamentos envolvidos na relação espécie-espécie têm uma base genética (não são transmitidos culturalmente, por aprendizagem), a foto mostra-nos que as formigas são pastores inatos (nos dois sentidos do termo), e que os afídeos "aprenderam" a gerir em seu proveito a presença das formigas. Vou especular um pouco. Em dado momento da sua história evolutiva, muitas espécies de formigas tiveram como opção evolutiva comer os afídeos; os antepassados dos afídeos, em vez de se especializarem na produção de xaropes adocicados, poderiam ter desenvolvido carapaças, velos de cera ou esguichos de compostos químicos mortais (algumas destas opções foram seguidas, por exemplo, pelas cochonilhas, Homoptera, Coccidae). Por outras palavras, a evolução transformou a interacção formigas-afídeos numa relação de cooperação, em vez de forçar uma "corrida às armas". Calhou assim.

A co-evolução entre formigas e afídeos tem imensas variantes e gradações, legíveis nas características das formigas e afídeos. O Prof. Edward O. Wilson conta-nos alguns casos extremos (ler páginas 356 e 357 deste livro). Por exemplo, algumas espécies de formigas protegem ninfas hibernantes de afídeos no interior dos ninhos durante a estação favorável, e afídeos há que se reduziram a frágeis e complacentes criaturas sem qualquer tipo de protecção física e comportamental frente aos seus potenciais predadores e parasitóides.

Um notável vídeo da BBC. N.b. o ataque das formigas a uma joaninha (Coccinella septempunctata), um voraz predador de afídeos. O Cirsium pratense (Asteraceae) - a planta colonizada por afídeos no vídeo - é muito frequente em Portugal. A meio do filme (15'') aparece de relance o capítulo de um Cirsium vulgare; o realizador não era botânico :)

As formigas são então pastores geneticamente eficientes, e os afídeos dóceis herbívoros, que em vez de leite produzem mel. Onde é que eu, e o naturalista que gosta de plantas que me está a ler, já vimos algo semelhante?

Vou adiar mais uma vez a explicação da etiqueta: História da agricultura. De qualquer modo o vídeo antecipa o último post desta série (ver aqui).

Quercus x neomarei (Fagaceae) e Cistus x cyprius (Cistaceae)

Pouco antes das férias grandes o meu amigo Rubim Silva (F.Ciências-U.Porto) enviou-me um artigo da Nature - Rieseberg et al., The Nature of Plant Species, Nature, 440, 7081, 2006 - onde se concluía, preto no branco, que as espécies de plantas existem mesmo! Surpreendido? Não pense que se trata de uma questão científica menor e ultrapassada, ou então de um capricho de teórico. Embora antiga e discutida até à exaustão, a realidade da espécie nas plantas, e, implicitamente, a aplicação do conceito biológico de espécie e a similaridade (ou a dissimilaridade) dos processos de especiação nos animais e nas plantas, são temas em aberto, e de ponta.

A partir de dados recolhidos em mais de 200 géneros de plantas, os suprareferidos autores, resumidamente, defendiam que:

1) nas plantas com reprodução sexual a existência de grupos discretos indivíduos de morfologia similar é a regra, e não a excepção;

2) estes grupos de indivíduos estão, geralmente, reprodutivamente isolados. Os eventuais híbridos têm uma elevada probabilidade de serem estéreis, aliás, os híbridos férteis são mais prováveis entre os animais, do que entre as plantas;

3) a formação de híbridos não é a principal causa de, ainda assim, algumas espécies apresentarem fronteiras (morfológicas) mal definidas.

Em suma, a espécie não é um artefacto da razão. Muitos botânicos sobrevalorizaram, abusivamente, as dificuldades taxonómicas, e os testemunhos de hibridação, em Quercus (Fagaceae), Cistus (Cistaceae), Rubus (Rosaceae), Taraxacum (Asteraceae) ou Hieracium (Asteraceae), por exemplo, concluindo que as plantas são mais promíscuas do que os animais. Este enviesamento é antigo, e contaminou muitos teóricos da especiação (e.g. Darwin, por influência do seu amigo, e enorme botânico, Joseph Hooker).

Óptimo.

Para comemorar a descoberta, e a partilha de propriedades evolutivas entre plantas e animais, publico as fotos de dois híbridos (e respectivas espécies parentais), frequentes em Trás-os-Montes ;-)

Quercus pyrenaica (Fagaceae) «carvalho-negral» [Bragança]

Quercus faginea subsp. faginea (Fagaceae) «carvalho-cerquinho» [Bragança]

Quercus x neomarei (= Q. faginea subsp. faginea x Q. pyrenaica) (Fagaceae). N.b. folhas brilhantes, de recorte intermédio

À esquerda Q. pyrenaica; à direita Quercus x neomarei. N.b. diferenças na cor da folhagem

Cistus laurifolius (Cistaceae) [Bragança, Monte de S. Bartolomeu]

Cistus ladanifer (Cistaceae) «esteva, xara, ládano» [Bragança, Monte de S. Bartolomeu]

Cistus x cyprius (= C. ladanifer x C. laurifolius) (Cistaceae) [Bragança, Monte de S. Bartolomeu]

[fotos C. Aguiar]

Convergência evolutiva: Eryngium (Apiaceae), Daucus (Apiaceae) e Carlina (Asteraceae)

Costumo, logo na primeira aula teórica da disciplina de botânica que lecciono na minha escola, mostrar três desenhos, de três espécies indígenas de Portugal, extraídos da maravilhosa "Flore Complète Illustrée de France, Suisse et Belgique", de Gaston Bonnier:

Daucus carota (Apiaceae)

Eryngium campestre (Apiaceae)

Carlina vulgaris (Asteraceae)

Depois pergunto: qual a espécie evolutivamente mais próxima de Eryngium campestre? Geralmente, o srs. alunos defendem que Eryngium é um parente mais próximo de Carlina, do que de Daucus, porque ambas as espécies são espinhosas. Diz o o inverso - que Eryngium é evolutivamente mais próximo de Daucus - algum repetente, ou o aluno mais avisado que percebe que a pergunta se destina a explorar os conceitos de analogia e homologia .

Os livros escolares do 3º ciclo, ou do secundário, bem podiam divulgar exemplos de convergência evolutiva (ver conceito aqui) no reino das Plantas. É tempo de substituir o eterno exemplo das asas do morcego e da ave.

Árvore filogenética das Angiospérmicas: últimas novidades

Não me canso de olhar para esta árvore, que nos é oferecida pelo Dr. P. F. Stevens (Missouri Botanical Garden) aqui:

O exercício é sempe o mesmo: precorrer a árvore e descobrir as diferenças em relação às versões anteriores (embora todas as alterações estejam relatadas no website).

Nos últimos meses as alterações foram significativas. As Caryophyllales - ordem que inclui os cactos, as pequenas Cariofiláceas e as plantas de sapal (Amaranthaceae) referidas nos últimos posts - já não estão na vizinhança da base das Eudicotiledóneas. Dados recentes indicam que a divergência deste grupo é posteiror à do grande clado das Rosidas. Alterações significativas ocorreram também em ramos mais recentes desta grande árvore, por exemplo, com a colocação dos Escalloniales lá para os lados dos Asterales, a ordem que inclui a grande família das Asteráceas. Quem não conhece a Escallonia rubra, um arbusto chileno resistente ao frio muitíssimo cultivado em Portugal em sebes de jardim, cujas conexões filogenéticas eram incertas há pouco tempo atrás?

Escallonia rubra (Escalloniaceae) [foto C. Aguiar]

Ler árvores filogenéticas tem os seus truques. Uma óptima introdução pode ser importada daqui, a conselho de P. F. Stevens.

Plantas que mentem

A polinização cruzada, i.e. a troca de genes através do pólen entre distintos indivíduos da mesma espécie, tem muitas vantagens, dizem os livros. As duas mais importantes serão: 1) a redução do risco da expressão de genes que de algum modo reduzem o sucesso reprodutivo dos indivíduos (i.e. a sua fitness darwiniana); 2) a aceleração das taxas evolutivas. Teoricamente, as plantas alogâmicas (de polinização cruzada) solucionam com mais facilidade do que as autogâmicas a grande ameaça que paira sobre todos os seres vivos: a eterna mutabilidade deste mundo.

As plantas sendo imóveis durante a maior parte do seu ciclo de vida "encontraram" uma solução engenhosa para a trocarem genes entre si: através da oferta de recompensas alimentares cativaram animais (agentes de polinização) para realizar o transporte de pólen de flor em flor. O pólen e o néctar são os tipos de recompensa mais frequentes. Para sinalizarem a presença destes alimentos aos polinizadores as plantas "desenvolveram" sinais visuais (e.g. forma e cor das pétalas), tácteis (e.g. papilas) ou odoríferos (e.g. moléculas análogas às feromonas dos insectos fêmea) O mutualismo planta-polinizador acelerou as taxas evolutivas quer das plantas quer dos animais polinizadores, facto que explica, pelo menos em parte, o sucesso (a abundância) das plantas com flor e de alguns grupos de insectos (e.g. himenópteros).

A oferta de recompensas, i.e. o pagamento do serviço polinização é energeticamente muito caro. A edificação de nectários e estames, e o fabrico de néctar e pólen implicam produzir menos folhas, menos caules e menos raizes. Crescer menos arrasta o enorme risco de ser menos competitivo do que o vizinho do lado, um inimigo que combate, sem tréguas, por espaço e recursos. As plantas enfrentam um problema análogo ao nosso quando entramos num supermercado: gastar todo o dinheiro em peixe rico em omega 3 implica não ter batatas para engrossar a sopa ou pão para o pequeno-almoço. A polinização cruzada tem, portanto, um enorme custo de oportunidade evolutivo.

O elevado custo das recompensas incrementa a probabilidade do sucesso de soluções alternativas ao mutualismo planta-polinizador. A autogamia - por exemplo através do desenvolvimento de flores cleistogâmicas (que se fecundam a si próprias antes de abrirem ao exterior) - é uma solução frequente. Outra hipótese é optar por vectores físicos de polinização como o vento (novamente com enormes custos energéticos). Porém, melhor, melhor, é findo o serviço de polinização não pagar a conta. Por outra palavras: mentir aos polinizadores.

A polinização fundada na mentira é conhecida por polinização por engano. Os botânicos reconhecem dois tipos de polinização por engano:
· Polinização por engano sexual (“sexual deceit”) – as flores mimetizam as feromonas sexuais e/ou os sinais visuais e tácteis de insectos fêmeas; os insectos machos são usados como veículo de pólen quando visitam e tentam copular (pseudocópula), por engano, com a flor; sistema muito conhecido das orquídeas;
· Polinização por engano alimentar (“food deceit”) – as flores assinalam a presença de recompensas alimentares inexistentes; as espécies que seguem esta estratégia imitam a forma e os odores de espécies que oferecem recompensas.

A Plumeria rubra (Apocynaceae), uma árvore centro-americana, não oferece recompensas às borboletas nocturnas polinizadoras, engana-as mimetizando o odor e a forma de outras espécies falaenófilas com recompensas [foto C. Aguiar, tirada nos belíssimos jardins de Goiânia, Goiás]

A mentira está generalizada na Natureza; compensa até ao momento que as vítimas aprendem a distinguir os impostores dos ingénuos que nunca enveredaram pelos caminhos do embuste. As relações mutualistas - por definição relações entre indivíduos de diferentes espécies com ganhos de parte a parte - geram tensões evolutivas que podem ser quebradas a qualquer momento. Mas a estratégia de polinização com vectores animais sem sexo nem comida também tem os seus riscos. Por alguma razão os caloteiros são menos frequentes do que os cumpridores da ordem estabelecida.

P.S. Robert Trivers oferece-nos uma fabulosa introdução a uma historia natural da mentira aqui

Plantas primitivas

Figura1. Rhynia gwynne-vaughanii

Figura2. Psilotum nudum (foto: J.Capelo, 2009 no Jardim Botânico de Leiden, Holanda)

Todos temos fascínio pelo arcaico, o mais antigo, o primevo. No meu caso, foi numa colecção de cromos, que tinha quando era criança, que vi uma figura da planta vascular terrestre mais antiga conhecida: a Rhynia gwynne-vaughanii (figura 1). É um fóssil descrito em 1917 por Kidston e Lang, de quartzitos devónicos de Aberdeenshire, na Escócia. Trata-se de uma planta com caules simples, ramificados dicotomicamente e com esporângios terminais. As raizes correspondem a uma especialização subterrânea dos ramos. Uma planta lacustre, lembrando um junco, ainda próxima dos talófitos aquáticos (isto é das 'algas', digamos assim). A opinião corrente é que o parente mais próximo vivo seria Psilotum nudum (L.) Beauvois, um pteridófito apresentando uma estrutura superficialmente análoga a Rhynia: caules simples, ramificados em dicotomias e com esporângios sub-terminais. É certamente uma planta vascular muito primitiva, um fóssil vivo, como se dizia antes. Contemplá-la é contemplar a mais simples e arcaica planta que se conhece (pode representar uma simplificação evolutiva ulterior, mas a opinião mais recente é que é mesmo muito primitiva e mesmo que não fosse isso não lhe tira a emoção do arcaico). Na Europa apenas existe na Serra de Algeciras (Cadiz, Espanha) [P. nudum var. mollesworthii]. Em rigor, a relação taxonómica não é directa, Rhynia é um Rhyniophyta e Psilotum, um Pteridophyta. Separam-nas, portanto, a categoria de Divisão do reino Plantae. São suficientemente diferentes para tal distinção.

Esta planta fui-a encontrando de vez em quando. Vi a primeira numa exposição permanente do Museu, Laboratório e Jardim Botânico de Lisboa, num pavilhão que reconstroi o ambiente vegetal do Secundário, de forma agradavelmente ingénua e com objectivos didácticos (bem haja a quem montou a exposição, certamente já há vários anos e lá pôs o Psilotum nudum!). Talvez ainda lá esteja, com os seus dinossaurios pintados na parede...

Depois, no campo, vi-a em Moçambique numas rochas riolíticas junto á conhecida cascata da Namacha, assim que pús os pés fora do carro (houve uma telenovela que tinha muitas cenas nesta cascata). O encontro mais curioso foi num vaso no campus da Universidade da Madeira e ninguém fazia a mínima ideia de como lá foi parar.

Depois fui-a vendo em jardins botânicos, não é assim tão difícil de encontrar. A figura 2 é uma foto tirada no Jardim Botânico de Leiden, há 15 dias.
Gosto tanto desta planta.

A flor das angiospérmicas III

A interpretação da flor ancestral mudou significativamente a partir do início da década de 90 do séc. XX (vd. este post). Sucederam-se em catadupa as publicações. Num artigo ainda quentinho, publicado este ano no American Journal of Botany, Peter Endress e James Doyle fazem um ponto da situação e (re)discutem em profundidade a questão (em evolução das plantas, como em muitas outras áreas científicas, é suficiente memorizar uma dúzia nomes e para saber as novidades basta visitar ciclicamente as suas páginas pessoais).

As angiospérmicas basais (e.g. Amborella trichopoda e nenúfares [Nymphaeaceae]) e o registo fóssil, tratados com as ferramentas conceptuais e estatísticas apropriadas, indiciam que a flor primitiva entre outros caracteres possuía: mais de dois nós (= verticilos) de tépalas e de estames; carpelos ascidiados, livres e fechados por secreções (sem um tecido a conectar as margens do carpelo). Não é claro se esta flor era unissexual ou hermafrodita, se a filotaxia das peças florais era verticilada ou alterna em espiral ou, ainda, se as tépalas eram diferenciadas em sépalas e pétalas. As flores dos grupos basais (“mais primitivos”) actuais ao que parece resultam da simplificação de flores mais complexas quando há pouco tempo se admitia serem primitivamente simples.

Nuphar lutea «golfão-amarelo» (Nymphaeaceae), uma angiospérmica basal

Os mais sérios candidatos a polinizadores das primeiras angiospérmicas são agora as moscas (ordem Diptera).

Lucilia caesar, uma belíssima espécie da ordem díptera (certamente já falecida :-) porque os insectos geralmente "vivem depressa e morrem cedo", ao contrário da maioria das plantas)

Os filogenistas de plantas bem se esforçam por encontrar trilhos seguros e consistentes para explorar o passado das plantas com semente (inc. plantas com flor). Infelizmente continuam a escassear respostas definitivas; cada novo paper sobre o tema parece adicionar mais entropia ao tema do que soluções. É bem provável que, um destes dias, a interpretação da flor primitiva se altere radicalmente com a descoberta de mais um estranho fóssil numa remota montanha da China ou nos depósitos argilosos do mesozóico em Portugal, ou com a (re)interpretação evolutiva de uma pequena planta esquecida pelos botânicos num dos recantos deste mundo.

[fotos C. Aguiar]

A flor das angiospérmicas II

Há 25 anos atrás aprendi que a flor das magnólias (género Magnolia, família Magnoliaceae) e de outras famílias afins (e.g. Winteraceae) eram um modelo apropriado da flor ancestral das angiospérmicas. I.e., as flores das primeiras plantas com flor (= angiospérmicas), “nascidas” algures no início de Cretácico quando os dinossauros pululavam pela Terra, seriam semelhantes àquelas plantas.

Eixo floral (= receptáculo) e fruto em formação de Magnolia grandiflora (Magnoliaceae) logo após a queda das tépalas. De baixo para cima identificam-se as cicatrizes das tépalas, as cicatrizes dos estames (reparar que estão dispostas em espiral, um carácter assumido como primitivo) e o fruto em formação. No fruto imaturo - fruto múltiplo de folículos - observam-se carpelos livres próprios de um gineceu apocárpico (outro carácter primitivo) com os estigmas já secos [foto C. Aguiar]. N.b. o adjectivo "primitivo" está fora de moda, foi banido entre outras razões porque é politicamente incorrecto!!!

Dominavam na altura as ideias de dois amigos improváveis – o soviético/arménio, Armen Takhtajan, e o estadunidense, investigador do Jardim Botânico de Nova York, Arthur Cronquist (que em plena guerra fria aprendeu russo para ler os textos dos botânicos soviéticos e se deliciava a cantar com voz de barítono áreas de óperas russas) – ambos influenciados por outro grande botânico estadunidense, C. Bessey [1845-1915]. 

Armen Takhtajan [1910-] e Arthur Cronquist [1919-1992] [foto extraída daqui]

As primeiras flores, defendiam estes autores, eram grandes, com muitas peças inseridas em espiral num eixo alongado, com as peças do perianto semelhantes entre si (i.e. com tépalas), estames pouco diferenciados e carpelos livres (vd. foto de M. grandiflora). A flor primitiva seria polinizada por escaravelhos (coleópteros) que em troca do serviço polinização se banqueteavam com tépalas e estames cheios de energia, provocando geralmente sérios estragos nas peças florais.

Com entrada em cena nas duas últimas décadas da filogenia molecular e dos métodos cladísticos a interpretação da flor primitiva evoluiu assinalavelmente. A continuação da narrativa fica adiada para um destes dias.