A flor das angiospérmicas II

Há 25 anos atrás aprendi que a flor das magnólias (género Magnolia, família Magnoliaceae) e de outras famílias afins (e.g. Winteraceae) eram um modelo apropriado da flor ancestral das angiospérmicas. I.e., as flores das primeiras plantas com flor (= angiospérmicas), “nascidas” algures no início de Cretácico quando os dinossauros pululavam pela Terra, seriam semelhantes àquelas plantas.

Eixo floral (= receptáculo) e fruto em formação de Magnolia grandiflora (Magnoliaceae) logo após a queda das tépalas. De baixo para cima identificam-se as cicatrizes das tépalas, as cicatrizes dos estames (reparar que estão dispostas em espiral, um carácter assumido como primitivo) e o fruto em formação. No fruto imaturo - fruto múltiplo de folículos - observam-se carpelos livres próprios de um gineceu apocárpico (outro carácter primitivo) com os estigmas já secos [foto C. Aguiar]. N.b. o adjectivo "primitivo" está fora de moda, foi banido entre outras razões porque é politicamente incorrecto!!!

Dominavam na altura as ideias de dois amigos improváveis – o soviético/arménio, Armen Takhtajan, e o estadunidense, investigador do Jardim Botânico de Nova York, Arthur Cronquist (que em plena guerra fria aprendeu russo para ler os textos dos botânicos soviéticos e se deliciava a cantar com voz de barítono áreas de óperas russas) – ambos influenciados por outro grande botânico estadunidense, C. Bessey [1845-1915]. 

Armen Takhtajan [1910-] e Arthur Cronquist [1919-1992] [foto extraída daqui]

As primeiras flores, defendiam estes autores, eram grandes, com muitas peças inseridas em espiral num eixo alongado, com as peças do perianto semelhantes entre si (i.e. com tépalas), estames pouco diferenciados e carpelos livres (vd. foto de M. grandiflora). A flor primitiva seria polinizada por escaravelhos (coleópteros) que em troca do serviço polinização se banqueteavam com tépalas e estames cheios de energia, provocando geralmente sérios estragos nas peças florais.

Com entrada em cena nas duas últimas décadas da filogenia molecular e dos métodos cladísticos a interpretação da flor primitiva evoluiu assinalavelmente. A continuação da narrativa fica adiada para um destes dias.

Flores e floração nas espécies portuguesas de Querci do subgen. Quercus (Fagaceae)

As nove espécies de Quercus presentes em Portugal continental - as ilhas não têm Quercus indígenas - distribuem-se por 3 subgéneros: Quercus, Sclerophyllodrys e Cerris.

Pertencem ao subgénero Quercus dois conhecidos carvalhos: Q. robur «carvalho-alvarinho» e Q. pyrenaica «carvalho-negral". Dizem-nos os livros que estes são os únicos Querci caducifólios de Portugal. Bem, como veremos um dia, nenhum deles demonstra uma caducifolia "perfeita".

Os Quercus são espécies monóicas, i.e. os indivíduos dispõem de flores masculinas e femininas. As flores femininas diferenciam-se nos ramos do ano; as masculinas geralmente emergem de gomos especializados ou estão inseridas na base dos ramos do ano (vd. post Juglans regia I)

Flores de Q. robur. N.b. amento já seco de flores masculinas a emergir de um gomo hibernante (gomo do ano anterior); flores femininas localizadas extremidade de um longo pedúnculo por sua vez inserido num raminho do ano; galha de Neuroterus quercusbaccarum, uma pequena vespa da família Cynipidae (Hymenoptera), com a forma de uma pequena esfera [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Amentos masculinos de Q. robur [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Flores femininas de Q. robur. N.b. flores nuas com um conjunto de pequenas escamas na base que darão origem a uma estrutura em forma de taça (cúpula) que envolverá parcialmente os frutos maduros [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Flores femininas de Q. pyrenaica localizadas na axila de folhas. N.b. as flores do Q. pyrenaica as flores são sésseis, i.e. não estão inseridas num pedúnculo como no Q. robur; flor feminina envolvida por uma cúpula (como no Q. robur); estípulas lineares muito longas que pronto tombarão no solo [Bragança, 16-V-09, foto C. Aguiar]

Fruto (glande) de Q. pyrenaica. N.b. cúpula em forma de taça revestida de escamas; restos do estilete na extremidade apical do fruto [foto C. Aguiar]

Além dos aspectos relacionados com a posição espacial das flores é importante reparar que a floração do Q. robur no litoral (e o abrolhamento das folhas) verifica-se cerca de dois meses mais cedo do que na montanha interior. Esta diferença deve-se ao efeito conjugado da altitude e da continentalidade e ao facto do Q. robur ter uma fenologia muito mais precoce do que a do Q. pyrenaica.

As geadas tardias, tão frequentes no interior e na montanha, têm um efeito devastador nos tecidos tenros dos raminhos do ano. O Q. pyrenaica protege-se das geadas atrasando o abrolhamento para os meados da Primavera ... mas não só.

Juglans regia (Juglandaceae) III

Agora só faltam as flores masculinas da nogueira:

Pormenor de um amento de flores masculinas de Juglans regia [foto C. Aguiar]. N.b. uma pequena bráctea semelhante a um umbigo

Envolvem as flores masculinas da nogueira sete peças estéreis: quatro sépalas e três folhas modificadas (brácteas). O interior da flor está preenchido com numerosos estames. Vistos à lupa, antes da ântese (da libertação do pólen), estes estames assemelham-se a pequenas árvores.

Sem entrar em pormenores a estrutura das flores masculinas da nogueira tem semelhanças assinaláveis com a dos bidoeiros. Não surpreende, por isso, que Betulaceae e Juglandaceae, assim como Fagaceae, Casuarinaceae e Myricaceae, pertençam à ordem dos Fagales.

Juglans regia (Juglandaceae) II

As flores muito modificadas são sempre as mais interessantes. Tentar descobrir o que significa e como evoluiu cada estrutura morfológica ou anatómica, ao longo de uma linhagem ou em diferentes linhagens de plantas, é um dos exercícios mais estimulantes em botânica sistemática.

Experimentemos, a título de exemplo, explorar as flores femininas da Juglans regia «nogueira».

Flores femininas de Juglans regia «nogueira» [foto C. Aguiar]. N.b. em princípio a polinização já ocorreu porque os estigmas destas flores fazem um ângulo superior a 45º

 Na nogueira o perianto, i.e. as peças estéreis que envolvem a flor, estão reduzidas a quatro pequenas sépalas (as nogueiras não têm pétalas). Na fotografia em ambas as flores são visíveis três das quatro sépalas.

O pequeno dente localizado por debaixo da sépala mais à esquerda (flor da esquerda) tem uma interpretação mais elaborada. Os especialistas em juglandáceas admitem que se trata da extremidade livre de uma folha muito modificada (bráctea); a maior parte desta bráctea está intimamente soldada às paredes do ovário. Embora não sejam visíveis na foto, nas flores femininas da nogueira consegue-se ainda identificar os esboços de mais duas folhas modificadas (bractéolas). Por conseguinte, o fruto da nogueira, além das paredes do ovário, inclui tecidos das sépalas e das ditas brácteas!

Alguns autores referem que as brácteas das flores femininas da nogueira são uma prova, entre outras, de que as famílias da nogueira (Juglandaceae) e dos carvalhos (Fagaceae) têm um antepassado comum muito próximo. Por outro lado, a organização das brácteas é um carácter fundamental para deslindar as relações evolutivas entre os vários géneros de juglandáceas.

As relações evolutivas das plantas são exploradas da mesma forma que nos animais. O especialista em hominídeos fósseis observa a estrutura de um molar, de um fémur ou a forma de uma calote cranial. O botânico espreita, por exemplo, as flores, os dentes das folhas e, nas plantas actuais, o DNA.

Juglans regia (Juglandaceae) I

A nogueiras abrolharam, aqui, na montanha, há cerca de 15 dias e encontram-se em plena floração. Como os Salix (Salicaceae) «salgueiros», os Populus (Salicaceae) «choupos» ou as Betula (Betulaceae) «bidoeiros» as nogueiras são polinizadas pelo vento, i.e. são anemófilas.

Juglans regia «nogueira» [foto C. Aguiar]. N.b. amento de flores maculinas em baixo,à esquerda; flor feminina na extremidade do ramo do ano (+/- a meio da fotografia)

Na figura percebe-se que a nogueira tem flores masculinas e femininas: é uma árvore monóica. As flores masculinas surgem organizadas em amentos e são produzidas em gomos especializados (gomos florais masculinos). As flores femininas aparecem em pequenas inflorescências de uma a duas flores nos ramos do ano.

Primula acaulis (Primulaceae)

Nos prados semi-naturais de Portugal continental está a acabar, ou já terminou (nas terras baixas), a floração das «primaveras», também conhecidas por «pascoelas» (Primula acaulis, = P. vulgaris). Estas plantas observam-se, facilmente, amontoadas em grande número, na proximidade das agueiras (canais tradicionais de regadio) ou dos amieiros, dos freixos ou dos muretes que bordejam estes prados.

Primula acaulis (Primulaceae), flores de estames longos e pistilo curto [foto C. Aguiar]

Se as virem colham algumas flores de pés distintos e cortem-nas longitudinalmente com uma lâmina de barbear. Facilmente poderão constatar que nas populações naturais de P. acaulis coexistem indivíduos de estames longos e pistilo curto com indivíduos de estames curtos e pistilo longo. Sabe-se que nesta espécie as polinizações compatíveis se verificam, apenas, entre flores com anteras e estigmas do mesmo comprimento. As flores de estames longos e pistilo curto polinizam flores de pistilo longo e estames curtos, e vice-versa. Flores com a mesma morfologia são incompatíveis. Este fenómeno que leva o nome de distilia faz parte de um menú muito variado de processos que as plantas utilizam para evitar o cruzamento entre indivíduos geneticamente próximos, i.e. de promoção da alogamia.

Os livros de biologia da conservação reservam uma fatia importante dos seus capítulos a louvar as vantagens da alogamia. Cuidado, muitas situações há no mundo das plantas em que vale a pena fazer sexo consigo mesmo (autogamia), o que raramente acontece entre os animais! Um dia falaremos do assunto alongadamente.

Nectários extraflorais: "não há almoços de graça"

A cerejeira, ou «cerdeiro», como bem entenderem, para além da sua importância como árvore de fruto é uma belíssima árvore indígena dos bosques higrófilos no norte e centro do país.

No início do Verão é fácil de distinguir das restantes árvores de fruto da família das rosáceas: dá cerejas :-) Reune, é claro, uma ampla combinação original de caracteres morfológicos que permite a sua identificação em qualquer altura do ano, e.g.: a casca, prateada, descataca-se por tiras horizontais; as flores são brancas, com numerosos estames inseridos na margem de um hipanto alargado, uma espécie de taça onde se acumula o néctar que escorre das suas paredes internas; o ovário é súpero com um único primórdio seminal; nas árvores jovens as pernadas e braças têm uma inserção verticilada (mais de uma por nó); na copa desenvolvem-se ramos grossos, rugosos, os mais velhos muito compridos e rectos, especializados na produção de flores e frutos, conhecidos em fruticultura por esporões.

Esporões com 3 anos em Prunus avium «cerdeiro» [foto C. Aguiar]

Queria, porém, chamar a vossa atenção para um interessante  pormenor que passa facilmente desapercebido nesta espécie: os nectários extraflorais. No «cerdeiro», como em muitas outras espécies (e.g. «salgueiros» e «maracujazeiros»), os nectários extraflorais situam-se no limbo ou no pecíolo das folhas. Segregam soluções açucaradas que servem de recompensa em relações mutualistas com insectos. Conforme o nome indica, os nectários extraflorais situam-se no exterior da flor, por conseguinte, não se destinam a "pagar" o serviço polinização. O mais provavel é que a suas secreções paguem aos batalhões de formigas que diariamente percorrem os seus ramos um serviço de defesa contra insectos herbívoros, sobretudo contra afídeos e lagartas de borboletas. Na Natureza "não há almoços de graça"!

Folhas de Prunus avium «cerdeiro» [foto C. Aguiar]. N.b. nectários extraflorais no encontro do pecíolo com o limbo da folha.

Para que servem as aristas das gramíneas?

Na extremidade ou no dorso das peças que constituem as espiguetas das gramíneas (= poáceas)observa-se, frequentemente, uma estrutura delgada, mais ou menos longa e rígida, conhecida por arista.
Para que serve?
A arista tem um importante papel no enterramento da semente no solo. Nas espécies de aristas com um pequeno cotovelo (aristas geniculadas, e.g. Avena «aveias») as sementes, encerradas em estrutura especiais que não interessa agora discutir, são facilmente retidas nas pequenas irregularidades do solo. Ciclos de embebição e secagem geram movimentos circulares na arista os quais, por sua vez, empurram a semente para o interior do solo. A vibração induzida nas aristas pelo vento também auxilia o enterramento das sementes. Um tufo de pêlos localizado na base de uma pequenas peças que envolvem a semente, chamadas glumelas, ou na sua proximidade, funciona de forma análoga a um anzol, dificultando o arranque da semente do solo.
A arista, consoante as espécies, poderá ainda precaver a herbivoria (e.g. as aristas dificultam o corte, o arranque e a deglutição das plantas), auxiliar a dispersão (e.g. sementes suspensas no pêlo dos mamíferos) e, já no solo, auxiliar a queda de algumas das peças que envolvem a semente e facilitar germinação e o estabelecimento das plantas.




Gaudinia fragilis (Poaceae) em flor. Planta muito frequente em prados naturais (lameiros) de coluviões medianamente húmidos. Na figura identificam-se os estames característicos das poáceas (grandes e em forma de X) e as aristas situadas no ápice das glumelas inferiores (uma das duas peças que envolve a flor) [foto C. Aguiar]

Condenadas a crescer

Ao contrário dos animais, as árvores, assim como a maioria das plantas lenhosas, têm um crescimento indeterminado: crescem até morrer, com interrupções nos períodos desfavoráveis, demasiado frios ou demasiado secos. Porquê? Duas explicações.
As peças que compõem o corpo das árvores têm que ser ciclicamente substituídas. Os feixes vasculares cavitam ou entopem, o sistema fotossintético degrada-se pela acção da luz, os herbívoros comem as folhas, as brocas perfuram os caules, os fungos (bem, nem todos serão fungos, às Phythophtora nem sei o que lhes hei-de chamar! algas sem clorofila?) aniquilam as raízes e o vento quebra os ramos e rompe as folhas. Por outro lado, as plantas são uma espécie de "construção lego", de poucas peças (e.g. um entre-nó com uma, ou mais, folhas a axilar um meristema), impossíveis de reparar (a parede celulósica não é desmontável), reiteradas de vastas formas no espaço e no tempo.
Quanto se esgotam os recursos os animais deslocam-se, mudam de lugar. E as plantas? Que opções tem uma árvore quando uma vizinha a ameaça com a sua sombra ou os nutrientes e água escasseiam, e se esgotam? A solução é alongar e ramificar os ramos e as raízes ... e perseguir os recursos. Mudar de lugar, para as árvores, chama-se crescer.

Pinus halpensis (Pinaceae) [foto C. Aguiar]

A flor das angiospérmicas I

O ensino da flor no ensino básico e secundário, geralmente, resume-se a uma breve apresentação da flor dita completa, tendo como modelo a flor das Brassicáceas (e.g. couve) ou das Rosáceas (e.g. macieira ou do pessegueiro). A flor completa, trauteiam os alunos, tem cálice (conjunto das sépalas), corola (conjunto das pétalas), androceu (conjunto dos estames) e gineceu (conjunto dos carpelos).

Flor do nabo (Brassica napus, Brassicaceae) [foto C.Aguiar]

Na realidade a flor é um órgão vastamente mais diverso.
A.X. Pereira Coutinho nos seus muitos manuais de ensino da botânica – vd. o formidável Atlas de Botânica: para uso dos lyceus (I, II, III e IV classes) de 1898 – emprega, muita vezes, a flor do ulmeiro (Ulmus minor) e do freixo (Fraxinus angustifolia), como exemplos da flor incompleta. As flores do freixo são nuas (não têm perianto, i.e. nem pétalas, nem sépalas). A flor do ulmeiro apresenta um perianto simples, apenas com um tipo de peças periantais, arranjadas num único nó.

Fraxinus angustifolia (Oleaceae) «freixo» [foto C.Aguiar]

Ulmus minor (Ulmaceae) «ulmeiro, negrilho» [foto C.Aguiar]

Ensino da morfologia de plantas em Portugal

A história recente em Portugal do estudo da forma das plantas, i.e. a morfologia botânica, foi condicionada pela publicação de dois documentos de grande erudição nas décadas de 60 e 70. Refiro-me concretamente a J.C. Vasconcelos, Noções sobre a Morfologia Externa das Plantas Superiores, 1969 e R. B. Fernandes, Glossário de termos botânicos, 1972. Estes dois trabalhos significaram um grande progresso na época mas, de algum modo, cristalizaram o ensino da forma das plantas a nível secundário e universitário. A morfologia botânica, porém, progrediu significativamente nos últimos 40 anos. Novos caminhos foram abertos; e.g. arquitectura de árvores, de plantas herbáceas e de inflorescências, conceito de potencial meristemático e sindromas de polinização e de dispersão. Numerosos artigos e livros seminais foram publicados sobre o tema, regra geral, sem grandes consequências nos curricula de biologia portugueses; e.g.: L. J. Hickey, Classification of the architecture of dicotyledonous leaves, 1972; F. Hallé et al., Tropical Trees and Forests: An Architectural Analysis, 1978; O. Weberling, Morphology of Flowers and Inflorescences, 1992. Não faltam, também, bons livros-texto; e.g. A. D. Bell, Plant Form, 2008.

Hoje em dia os caracteres moleculares são tão ou mais valorizados do que os caracteres morfológicos no estabelecimento de filogenias, na exploração de padrões filogeográficos ou na caracterização de taxa. No entanto, os caracteres moleculares são pouco práticos, ou insuficientes, na prática diária de muitas ciências (e.g. agronomia, silvicultura, ecologia vegetal e biologia da conservação de plantas). Por outro lado, sendo o fenótipo um produto directo da expressão génica a exploração das bases moleculares da vida vegetal não pode ser destacado do estudo da estrutura interna e interna das plantas. Também não há boa taxonomia, nem boa biologia evolucionária de plantas, sem bases sólidas de morfologia vegetal. Por fim, a morfologia vegetal é uma ciência insubstituível porque tem propriedades emergentes, i.e. a descida ao gene, percorrendo todos os níveis de complexidade intermédios (e.g. anatomia vegetal), não é suficiente para explicar a forma das plantas (vd. Donald R. Kaplan, The Science of Plant Morphology: Definition, History, and Role in Modern Biology, 2001).

A perda de importância e o anquilosamento do estudo da forma das plantas está correlacionado com a perda de importância da botânica, sobretudo da botânica sistemática, nos curricula de ensino liceal e universitário em Portugal. Esta tendência merecerá, a seu tempo, uma reflexão mais profunda.

Alongamentos simpodial e monopodial

A arquitectura do corpo vegetativo das plantas é um dos assuntos mais fascinantes da botânica moderna. Com um pouco de treino facilmente se aprende a distinguir algumas espécies de plantas pelo aspecto, pela silhueta, enfim, por alguma coisa que nem sempre percebemos o que é. Quer isto dizer que a forma das plantas, embora flexível, tem um real controlo genético. Este controlo porcessa-se a vários níveis. Um dos nívies mais relevantes tem a ver com o alongamento e a ramificação.
Para já gostaria de chamar a atenção para um aspecto que passa facilmente desapercebido e que se resume a duas questões simples: como se alongam? e por onde se alongam os ramos das árvores e dos arbustos?
Todas as plantas vasculares alongam-se por gemas - i.e. um conjunto de células com capacidade de se multiplicarem protegidas por folhas de vários tipos - estrategicamente localizadas no ápice ou na imediata vizinhança do ápice dos ramos. Se o alongamento se faz por uma gema apical os caules dizem-se monopodiais. Se, pelo contrário, o alongamento é garantido por uma gema axilar, i.e. localizada na axila de uma folha, o caule diz-se simpodial.
Pois bem, a maior parte das árvores temperadas e mediterrânicas apresentam um alongamento de tipo simpodial. Se observarem, com cuidado, a extremidade dos ramos de um castanheiro (vd. imagem), de uma tília, dos ulmeiros, dos salgueiros, dos plátanos ou de um castanheiro-da-índia, verificarão que o gomo apical abortou, ou deu origem a uma inflorescência, e que o alongamento dutrante a estação de crescimento se faz pelo gomo axilar mais distal (do nó localizado abaixo do gomo apical). O mesmo acontece nos Quercus (e.g. carvalhos, sobreiro e azinheira) embora na extremidade dos seus ramos se forme uma densa coroa de gomos de difícil interpretação.
A adopção de um sistema de alongamento simpodial através do abortamento do gomo apical terá sido uma forma "evolutivamente simples e rápida" de muitas árvores desenvolverem copas alargadas. Esta condição é, muito provavelmente, vantajosa nas florestas temperadas e mediterrânicas, frente às primitivas copas em flecha que ainda hoje caracterizam muitas gimnospérmicas.
A morte determinada de células ou de partes do corpo é muito comum nos processos de desenvolvimento, tanto em plantas como em animais (e.g. apoptose de células animais embrionárias) (vd. F. Hallé, In Praise of Plants, 2002). A evolução em vez de "modificar" células, tecidos ou orgãos, muitas vezes, limita-se a "aniquilá-los".



Neste ramo do ano de castanheiro, de baixo para cima, observam-se 3 gomos axilares localizados imediatamente acima das respectivas cicatrizes foliares, e 1 gomo axilar, secundariamente em posição apical, rodeado por uma cicatriz foliar (à esquerda) e uma cicatriz resultante do abortamento do gomo apical (à direita). Nota bene: os gomos apicais nunca são axilados por uma folha ou pela sua cicatriz.