Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco (Araucariaceae) - Arbor culta in urbe - Silves, 12.VI.1999

Araucaria sp. (Araucariaceae) - Arbor culta in urbe - Silves (Ag), 12.VI.1999. Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco - id. por J. Capelo in Facebook, 25.II.2025.

Arquitetura de plantas

Fica aqui o link (clicar na imagem) de uma pequena publicação sobre o tema em epígrafe.

Cladoptose II

As árvores não são eficientes por igual a libertarem-se dos ramos em excesso. O Pinus pinaster (Pinaceae) «pinheiro-bravo» desrama naturalmente, sobretudo em povoamentos densos. Os Cupressus (Cupressaceae) «ciprestes», não. À medida que os troncos de Cupressus engrossam incorporam no lenho a base dos ramos mais velhos, estejam eles vivos ou mortos. Para se obterem boas madeiras, por exemplo de C. lusitanica «cipreste-do-buçaco», é necessário desramar ciclicamente as árvores.

 Plantação de Cupressus lusitanica desramada no final do Inverno. Seis meses depois ainda lá estavam os ramos pelo chão, junto a estevas e a silvados. Não ardeu tudo no Verão porque não calhou.

Os projectos florestais apoiados com fundos comunitários prevêem a retancha (reposição) das árvores mortas nos primeiros anos. O Cupressus lusitanica pega bem e resiste estoicamente à secura, por isso é muito apreciado pelos projectistas florestais. Agora talvez não, mas quando esta árvore começou a ser plantada em Trás-os-Montes muitos proprietários florestais não sabiam que as tinham de desramar activamente, ao contrário do que era habitual com o pinheiro-bravo. Uma desarmonia de interesses, entre muitas outras, que marcam as relações entre proprietários e projectistas florestais.

Cladoptose I

Nas plantas a produção de ramos e folhas e a expansão da copa para capturar luz é uma inevitabilidade: parar de crescer é morrer, literalmente. Nas plantas lenhosas a acumulação de ramos em grande número aumenta os gastos energéticos (as células vivas consomem energia), a resistência à deslocação das seivas, o risco de ensobramento e de lesões mecânicas nas folhas, e o risco de ruptura de ramos e pernadas por efeito do peso ou da acção mecânica do vento. Por conseguinte, a rejeição dos ramos em excesso na copa e a aquisição evolutiva de mecanismos para o efeito são potencialmente vantajosos.

Ramos de Platanus orientalis arrancados numa tarde de temporal. 

A libertação controlada - por iniciativa da árvore - de ramos chama-se cladoptose. Esta expulsão, facilitada ou não pelo vento, envolve a formação de zonas de abcisão, à semelhança do que acontece com as folhas, flores abortadas, frutos maduros ou sementes.
O peso e o vento forçam também a queda passiva dos ramos em excesso, seleccionando, preferencialmente, ramos ensombrados, doentes ou mal inseridos (os ramos cruzados e sobrepostos são mais resistentes à força do vento e, por isso, passíveis de serem arrastados pelos filetes de ar). As árvores servem-se do vento para limpar (podar) as suas copas. As ventanias e os temporais afinal podem ter um papel importante na saúde das árvores!

Crescimento das coníferas

Chamaecyparis lawsoniana 'Ellwoodii' (foto A. Magalhães)

A maior parte das coníferas apresenta um alongamento monopodial, o que as leva a possuir a típica forma em flecha, muito marcada nos géneros Picea, Abies ou Pseudotsuga. Este tipo de crescimento representa uma vantagem durante o Inverno, impedindo que a neve se acumule em demasia nos ramos, o que poderia levar à sua quebra. Contudo, em zonas áridas este problema já não se coloca e por essa razão temos algumas espécies como o pinheiro-manso, que apresenta uma forma mais próxima do guarda-chuva, uma adaptação convergente com a maioria das acácias africanas. No género Cedrus existe uma solução intermédia, que lhes permite continuar com a forma em flecha mas com uma copa mais ampla típica das árvores com crescimento simpodial. O alongamento monopodial permite um enorme crescimento em altura que parece ser apenas limitado pelas condições adversas locais a que a maioria das coníferas está sujeita. Uma conífera com este tipo de crescimento que habite uma zona de clima ameno pode teoricamente atingir um porte gigantesco. E é isso mesmo que acontece com as sequóias gigantes que vivem nas zonas litorais do Oeste dos Estados Unidos.

Sobre a forma das árvores I

Observem esta fotografia:

O que é? Um castanheiro? Um castanheiro com sub-castanheiros? Castanheiros jovens com um pé (tronco) e uma raíz comum? Uma árvore-floresta? Um arbusto pediculado?

Para interpretar a imagem é fundamental entender como as árvores crescem e constroem a sua copa.
Comecemos pelo princípio.

As plantas são seres modulares, constituídos pela repetição de unidades multicelulares discretas, de grande autonomia (semi-autónomos), genericamente designadas por módulos, Por outras palavras. As plantas assemelham-se a uma construção de LEGO, realizada com um reduzido número de tipos de peças (as ditas unidades discretas), a mais evidente constituída por um nó, com uma ou mais folhas e respectivas gemas axilares, e um entrenó (porção de caule sem folhas).

A semi-autonomia das partes explica por que razão uma gramínea pode ser pastada por um mamífero herbívoro, ou uma pernada de uma árvore eliminada pela poda, sem por em causa o funcionamento do todo. Olhem-se ao espelho. A bilateralidade e a integração funcional das partes que constituem o nosso corpo - um coração não funciona sem pulmões, e por aí adiante - abriram caminho à evolução da locomoção terrestre ou de extraordinárias capacidades cognitivas, em contrapartida fizeram de nós criaturas frágeis de curto ciclo de vida.

Nas plantas, os módulos, repetem-se no espaço, organizando-se em formas cada vez mais complexas. Por exemplo, o módulo que acabei de descrever repete-se formando raminhos, os raminhos, por sua vez, organizam-se em estruturas cada vez maiores e mais complexas, culminando numa canópia (a parte aérea de uma planta, que na árvores toma o nome de copa).

Este crescimento é caótico, ou obedece a regras?

Tema para retomar um destes dias.

[fotos CA]

Alongamentos simpodial e monopodial

A arquitectura do corpo vegetativo das plantas é um dos assuntos mais fascinantes da botânica moderna. Com um pouco de treino facilmente se aprende a distinguir algumas espécies de plantas pelo aspecto, pela silhueta, enfim, por alguma coisa que nem sempre percebemos o que é. Quer isto dizer que a forma das plantas, embora flexível, tem um real controlo genético. Este controlo porcessa-se a vários níveis. Um dos nívies mais relevantes tem a ver com o alongamento e a ramificação.
Para já gostaria de chamar a atenção para um aspecto que passa facilmente desapercebido e que se resume a duas questões simples: como se alongam? e por onde se alongam os ramos das árvores e dos arbustos?
Todas as plantas vasculares alongam-se por gemas - i.e. um conjunto de células com capacidade de se multiplicarem protegidas por folhas de vários tipos - estrategicamente localizadas no ápice ou na imediata vizinhança do ápice dos ramos. Se o alongamento se faz por uma gema apical os caules dizem-se monopodiais. Se, pelo contrário, o alongamento é garantido por uma gema axilar, i.e. localizada na axila de uma folha, o caule diz-se simpodial.
Pois bem, a maior parte das árvores temperadas e mediterrânicas apresentam um alongamento de tipo simpodial. Se observarem, com cuidado, a extremidade dos ramos de um castanheiro (vd. imagem), de uma tília, dos ulmeiros, dos salgueiros, dos plátanos ou de um castanheiro-da-índia, verificarão que o gomo apical abortou, ou deu origem a uma inflorescência, e que o alongamento dutrante a estação de crescimento se faz pelo gomo axilar mais distal (do nó localizado abaixo do gomo apical). O mesmo acontece nos Quercus (e.g. carvalhos, sobreiro e azinheira) embora na extremidade dos seus ramos se forme uma densa coroa de gomos de difícil interpretação.
A adopção de um sistema de alongamento simpodial através do abortamento do gomo apical terá sido uma forma "evolutivamente simples e rápida" de muitas árvores desenvolverem copas alargadas. Esta condição é, muito provavelmente, vantajosa nas florestas temperadas e mediterrânicas, frente às primitivas copas em flecha que ainda hoje caracterizam muitas gimnospérmicas.
A morte determinada de células ou de partes do corpo é muito comum nos processos de desenvolvimento, tanto em plantas como em animais (e.g. apoptose de células animais embrionárias) (vd. F. Hallé, In Praise of Plants, 2002). A evolução em vez de "modificar" células, tecidos ou orgãos, muitas vezes, limita-se a "aniquilá-los".



Neste ramo do ano de castanheiro, de baixo para cima, observam-se 3 gomos axilares localizados imediatamente acima das respectivas cicatrizes foliares, e 1 gomo axilar, secundariamente em posição apical, rodeado por uma cicatriz foliar (à esquerda) e uma cicatriz resultante do abortamento do gomo apical (à direita). Nota bene: os gomos apicais nunca são axilados por uma folha ou pela sua cicatriz.