Paisagem vegetal transmontana no início do séc. XIX

A primeira fonte objectiva de informação sobre a paisagem sobre a paisagem vegetal de Trás-os-Montes é o “Voyage en Portugal, par le Conte de Hoffmansegg” escrito por J. Link e publicado em 1805. Este livro descreve a viagem realizada em Trás-os-Montes pelo botânico prussiano conde de Hoffmansegg no ano de 1800.

Transcrevo, apenas, duas referências a Mirandela (traduzidas do francês) que revelam uma paisagem mais intensivamente "utilizada" do que a de hoje:

"[no limite norte da Cova de Mirandela] todos os lados das montanhas são cultivados até ao cume”;

"[na proximidade de Mirandela] as montanhas estavam ornadas de grandes e belas flores de Ladanum [Cistus ladanifer] e os vales cobertos de ricas searas”.

Esteval de Cistus ladanifer [foto C. Aguiar]

Paisagem vegetal transmontana no séc. XVI

O Doutor João de Barros, um erudito quinhentista pioneiro da história e da gramática portuguesa, visitou Trás-os-Montes em 1547. Na sua “Geographia d’entre Douro e Minho e Tras-os-Montes”, provavelmente datado de 1549, oferece-nos uma das primeiras descrições da paisagem transmontana. Transcrevo três passagens daquele texto que corroboram a hipótese de uma desflorestação do interior de Portugal continental  francamente mais precoce do que é geralmente admitido.

 “Estendese esta comarca de Traslosmontes des Galiza athe o Douro e he muito montuosa e monte e terras àsperas”.

”Os monte dali [terras de Mirandela e Lamas] são muito suaves, cheios de alecrim, rosmaninho, ruda, macella, manjerona, dormideiras e outras eruas cheirosas, e muito pouco tempo ha que ali se plantàrão as primeiras oliveiras e agora ha muito azeite na terra."

 “Esta terra [Vale da Vilariça] tem mais pombas e pombais que entre Douro e Minho, e a causa he porque as muitas aruores dantre Douro e Minho as segigão em ellas os Gauioens, Açores e outras aves de rapina lhe fasem muito dano, o que não fazem tanto em Traslosmontes, que ha menos aruores.”

Acer pseudoplatanus (Sapindaceae)

O Acer pseudoplatanus «bordo-comum» é uma das plantas de arruamento e de parque mais comuns em Portugal. Está perfeitamente estabelecido que se trata de uma espécie indígena de Portugal (mais pormenores disponíveis neste livro).

Agora já será tarde - a floração do A. pseudoplatanus  ocorre na primeira metade de Maio - mas no próximo ano prestem atenção às inflorescências e às flores desta espécie. Em primeiro lugar há que reparar que as inflorescências se situam na extremidade dos ramos do ano: os ramos têm um crescimento determinado. Por essa razão a floração é muito tardia.

Acer pseudoplatanus (Sapindaceae) [foto C. Aguiar]

As flores são muito interessantes. Entre as pétalas e os estames observa-se um disco-nectarífero espesso e brilhante (do néctar). Os estames, geralmente 7 ou 8, um número invulgar cá para as nossas latitudes, inserem-se em pequenas reentrâncias na margem interna do disco-nectarífero. Logo após a polinização desenham-se duas protuberâncias no ovário que darão origem às asas características dos frutos dos Acer.

A sexualidade no A. pseudoplatanus é muito complexa. As flores são, regra geral, funcionalmente unissexuais - umas produzem pólen e outras frutos - coexistindo ambos os tipos nas inflorescências. Para promover a polinizaçao cruzada as flores femininas e masculinas não amadurecem ao mesmo tempo.

Os Acer foram recentemente transferidos da família Aceraceae para as Sapindáceas, a família do Litchi sinensis «líchia» e da Paullinia cupana «guaraná».

Flores amarelas pelo caminho

A presença abundante de plantas de flor amarela a bordejar os caminhos é uma das imagens mais marcantes da Primavera em Portugal continental. A maioria daquelas plantas pertencem à família das Brassicáceas (= Crucíferas). 

Três exemplos:

Sinapis alba (Brassicaceae)

Sisymbrium officinale (Brassicaceae)

Hirschfeldia incana (Brassicaceae) [fotos C.Aguiar]

A floração das crucíferas ruderais de flor amarela não é simultânea. As primeiras a florir, geralmente, são os Diplotaxis (e.g. D. catholica) e a Brassica barrelieri. Pouco depois florescem os Sisymbrium sp.pl., a Hirschfeldia incana, a Bunias erucago, a Sinapis alba ou o Rapistrum rugosum. Estas duas últimas espécies são claramente termófilas, i.e. preferem territórios quentes pouco atreitos as geadas tardias.

A flor das angiospérmicas II

Há 25 anos atrás aprendi que a flor das magnólias (género Magnolia, família Magnoliaceae) e de outras famílias afins (e.g. Winteraceae) eram um modelo apropriado da flor ancestral das angiospérmicas. I.e., as flores das primeiras plantas com flor (= angiospérmicas), “nascidas” algures no início de Cretácico quando os dinossauros pululavam pela Terra, seriam semelhantes àquelas plantas.

Eixo floral (= receptáculo) e fruto em formação de Magnolia grandiflora (Magnoliaceae) logo após a queda das tépalas. De baixo para cima identificam-se as cicatrizes das tépalas, as cicatrizes dos estames (reparar que estão dispostas em espiral, um carácter assumido como primitivo) e o fruto em formação. No fruto imaturo - fruto múltiplo de folículos - observam-se carpelos livres próprios de um gineceu apocárpico (outro carácter primitivo) com os estigmas já secos [foto C. Aguiar]. N.b. o adjectivo "primitivo" está fora de moda, foi banido entre outras razões porque é politicamente incorrecto!!!

Dominavam na altura as ideias de dois amigos improváveis – o soviético/arménio, Armen Takhtajan, e o estadunidense, investigador do Jardim Botânico de Nova York, Arthur Cronquist (que em plena guerra fria aprendeu russo para ler os textos dos botânicos soviéticos e se deliciava a cantar com voz de barítono áreas de óperas russas) – ambos influenciados por outro grande botânico estadunidense, C. Bessey [1845-1915]. 

Armen Takhtajan [1910-] e Arthur Cronquist [1919-1992] [foto extraída daqui]

As primeiras flores, defendiam estes autores, eram grandes, com muitas peças inseridas em espiral num eixo alongado, com as peças do perianto semelhantes entre si (i.e. com tépalas), estames pouco diferenciados e carpelos livres (vd. foto de M. grandiflora). A flor primitiva seria polinizada por escaravelhos (coleópteros) que em troca do serviço polinização se banqueteavam com tépalas e estames cheios de energia, provocando geralmente sérios estragos nas peças florais.

Com entrada em cena nas duas últimas décadas da filogenia molecular e dos métodos cladísticos a interpretação da flor primitiva evoluiu assinalavelmente. A continuação da narrativa fica adiada para um destes dias.

Astragalus incanus subsp. nummularioides (Fabaceae)

O género Astragalus, com mais de 2500 espécies, é, muito provavelmente, o mais diverso entre todas as plantas flor (angiospérmicas).

O número de espécies descritas nos territórios que se estendem desde a Turquia até à Índia, nos domínios da Flora Orientalis do grande botânico suíço Pierre Edmond Boissier (disponível, por exemplo, aqui), é estonteante. Só a Turquia tem cerca de 460 espécies dispersas por 61 secções!

O género Astragalus tem uma presença bem mais modesta em Portugal (13 espécies), entre outras razões porque no nosso país dominam os solos derivados de rochas ácidas.

O Astragalus incanus subsp. nummularioides em Portugal é exclusivo dos afloramentos de rochas  ultrabásicas do Maciço de Bragança-Vinhais. O seu período de floração decorre entre o final de Abril e o início de Maio. Esta espécie tem uma raiz enorme e espessa, uma adaptação comum a várias espécies que habitam os serpentinitos nordestinos.

Astragalus incanus subsp. nummularioides (Fabaceae)

Euonymus europaeus (Celastraceae)

Um vez que hoje é o Dia Mundial da Conservação das Plantas (não o sabia, o João Pinho acabou de o referir num comentário ao último post deste blogue) duas fotos de umas das árvores mais raras, senão a mais rara, de Portugal Continental:

Euonymus europaeus (Celastraceae). Bragança, Serra de Nogueira [foto C. Aguiar]

O E. europaeus é pontual na margem de linhas de água sombrias, pouco perturbadas, com solos profundos e ricos em matéria orgânica no leste da Terra Fria Transmontana.

Sem frutos confunde-se com alguma facilidade com Salix porém, ao contrário da maioria das espécies deste género, tem folhas opostas.

Flores e floração nas espécies portuguesas de Querci do subgen. Quercus (Fagaceae)

As nove espécies de Quercus presentes em Portugal continental - as ilhas não têm Quercus indígenas - distribuem-se por 3 subgéneros: Quercus, Sclerophyllodrys e Cerris.

Pertencem ao subgénero Quercus dois conhecidos carvalhos: Q. robur «carvalho-alvarinho» e Q. pyrenaica «carvalho-negral". Dizem-nos os livros que estes são os únicos Querci caducifólios de Portugal. Bem, como veremos um dia, nenhum deles demonstra uma caducifolia "perfeita".

Os Quercus são espécies monóicas, i.e. os indivíduos dispõem de flores masculinas e femininas. As flores femininas diferenciam-se nos ramos do ano; as masculinas geralmente emergem de gomos especializados ou estão inseridas na base dos ramos do ano (vd. post Juglans regia I)

Flores de Q. robur. N.b. amento já seco de flores masculinas a emergir de um gomo hibernante (gomo do ano anterior); flores femininas localizadas extremidade de um longo pedúnculo por sua vez inserido num raminho do ano; galha de Neuroterus quercusbaccarum, uma pequena vespa da família Cynipidae (Hymenoptera), com a forma de uma pequena esfera [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Amentos masculinos de Q. robur [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Flores femininas de Q. robur. N.b. flores nuas com um conjunto de pequenas escamas na base que darão origem a uma estrutura em forma de taça (cúpula) que envolverá parcialmente os frutos maduros [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Flores femininas de Q. pyrenaica localizadas na axila de folhas. N.b. as flores do Q. pyrenaica as flores são sésseis, i.e. não estão inseridas num pedúnculo como no Q. robur; flor feminina envolvida por uma cúpula (como no Q. robur); estípulas lineares muito longas que pronto tombarão no solo [Bragança, 16-V-09, foto C. Aguiar]

Fruto (glande) de Q. pyrenaica. N.b. cúpula em forma de taça revestida de escamas; restos do estilete na extremidade apical do fruto [foto C. Aguiar]

Além dos aspectos relacionados com a posição espacial das flores é importante reparar que a floração do Q. robur no litoral (e o abrolhamento das folhas) verifica-se cerca de dois meses mais cedo do que na montanha interior. Esta diferença deve-se ao efeito conjugado da altitude e da continentalidade e ao facto do Q. robur ter uma fenologia muito mais precoce do que a do Q. pyrenaica.

As geadas tardias, tão frequentes no interior e na montanha, têm um efeito devastador nos tecidos tenros dos raminhos do ano. O Q. pyrenaica protege-se das geadas atrasando o abrolhamento para os meados da Primavera ... mas não só.

Aeonium glandulosum (Aiton)Webb. & Berth. (Crassulaceae)

Aeonium glandulosum (Aiton)Webb. & Berth
[Foto: Sandra Mesquita, 2003]
(clique para aumentar)

Na Madeira, as paredes de basalto, traquitos e piroclastos cobrem-se frequentemente com tapetes verde-rosados desta planta: Aeonium glandulosum (Aiton)Webb. & Berth. São pequenos caméfitos arrosetados, de folhas suculentas e marchescentes. O género Aeonium tem cerca de 35 espécies distribuídas pela Madeira, Canárias, Marrocos e África oriental (Montanhas Semien na Etiópia). Este tipo de vegetação peculiar foi sistematizado, em termos fitossociológicos, numa classe própria: Grenovio-Aeonietea - e na Madeira existem descritas seis comunidades distintas desta unidade endémica canário-madeirense. Nas Canárias, onde a classe tem a maior diversidade de espécies, descreveram-se treze comunidades só para ilha de Tenerife.

Alguma flora da montanha madeirense I

Odontites holliana (Lowe)Benth.

Saxifraga maderensis D. Don. var. pickeringii (C. Simón) D.A. Webb & Press

Anthyllis lemmaniana Lowe

A montanha madeirense alberga uma avassaladora riqueza de endemismos acima dos 1500 e até aos 1862 metros de altitude atingidos no Pico Ruivo: o terceiro mais alto do país. São sobretudo plantas casmofíticas (das fendas das rochas) ou comofíticas (da superfície das rochas). Estes três taxónes são apenas exemplos. Um facto curioso e importante é que esta flora tem recuperado devido à recente exclusão do pastoreio por cabras. Em patamares terrosos naturais que se acham no meio das escarpas, antes pastoreados e designados 'mangas' têm-se assistido a um recuperar da flora endémica por esta mesma razão.

Fotos: Sandra Mesquita, 2003

Digitalis amandiana (Plantaginaceae)

Gonçalo Sampaio descreveu em 1905 para o vale do Douro uma dedaleira, como é costume

 dizer, nova para a ciência: a Digitalis amandiana.

Esta espécie está iconografada na Flora Portuguesa, de 1946, e na Iconografia Selecta da Flora Portuguesa, de 1949. Também Pereira Coutinho a refere, por exemplo, nas suas Adições à Flora de Portugal de 1935.

Gonçalo Sampaio era um botânico cuidadoso. Numa troca de correspondência com Júlio Henriques, possivelmente escrita em 1908, refere que cultivou a planta e constatou que os seus carateres eram estáveis (vd. aqui).

Ainda assim a Digitalis amandiana, lentamente, caiu no esquecimento. Os taxa vão e vêm ao sabor do nosso saber.

Recentemente, o Dr. Paulo Alves do Inst. Bot. da Univ. do Porto apercebeu-se da bondade deste taxon. Pouco depois, a Flora Ibérica incluiu-a no volume das Scrophulariaceae, embora a tenha subordinado com a categoria de subespécie, incorrectamente, assim me parece, à Digitalis purpurea.

Aqui está, então, uma dedaleira endémica de Portugal, exclusiva da porção mediterrânica do vale nacional do Rio Douro e dos troços finais dos seus afluentes maiores.

Digitalis amandiana (Plantaginaceae) [foto C. Aguiar]

A D. amandiana, felizmente, é fácil de observar em escarpas mais ou menos sombrias, em afloramentos rochosos no interior de bosques perenifólios, nos muretes dos mortórios (vinhas abandonadas durante a crise da filoxera, no final do séc. XIX) ou nos taludes dos vinhedos durienses. Os mentores da elevação do Alto Douro Vinhateiro a Património Mundial certamente deverão gostar desta constatação: a armação tradicional do terreno das vinhas durienses oferece um habitat secundário a um importante endemismo lusitano, a extraordinária Digitalis amandiana !!! E, já agora, a outros endemismos que a seu tempo referirei ;-)

Juglans regia (Juglandaceae) III

Agora só faltam as flores masculinas da nogueira:

Pormenor de um amento de flores masculinas de Juglans regia [foto C. Aguiar]. N.b. uma pequena bráctea semelhante a um umbigo

Envolvem as flores masculinas da nogueira sete peças estéreis: quatro sépalas e três folhas modificadas (brácteas). O interior da flor está preenchido com numerosos estames. Vistos à lupa, antes da ântese (da libertação do pólen), estes estames assemelham-se a pequenas árvores.

Sem entrar em pormenores a estrutura das flores masculinas da nogueira tem semelhanças assinaláveis com a dos bidoeiros. Não surpreende, por isso, que Betulaceae e Juglandaceae, assim como Fagaceae, Casuarinaceae e Myricaceae, pertençam à ordem dos Fagales.

Juglans regia (Juglandaceae) II

As flores muito modificadas são sempre as mais interessantes. Tentar descobrir o que significa e como evoluiu cada estrutura morfológica ou anatómica, ao longo de uma linhagem ou em diferentes linhagens de plantas, é um dos exercícios mais estimulantes em botânica sistemática.

Experimentemos, a título de exemplo, explorar as flores femininas da Juglans regia «nogueira».

Flores femininas de Juglans regia «nogueira» [foto C. Aguiar]. N.b. em princípio a polinização já ocorreu porque os estigmas destas flores fazem um ângulo superior a 45º

 Na nogueira o perianto, i.e. as peças estéreis que envolvem a flor, estão reduzidas a quatro pequenas sépalas (as nogueiras não têm pétalas). Na fotografia em ambas as flores são visíveis três das quatro sépalas.

O pequeno dente localizado por debaixo da sépala mais à esquerda (flor da esquerda) tem uma interpretação mais elaborada. Os especialistas em juglandáceas admitem que se trata da extremidade livre de uma folha muito modificada (bráctea); a maior parte desta bráctea está intimamente soldada às paredes do ovário. Embora não sejam visíveis na foto, nas flores femininas da nogueira consegue-se ainda identificar os esboços de mais duas folhas modificadas (bractéolas). Por conseguinte, o fruto da nogueira, além das paredes do ovário, inclui tecidos das sépalas e das ditas brácteas!

Alguns autores referem que as brácteas das flores femininas da nogueira são uma prova, entre outras, de que as famílias da nogueira (Juglandaceae) e dos carvalhos (Fagaceae) têm um antepassado comum muito próximo. Por outro lado, a organização das brácteas é um carácter fundamental para deslindar as relações evolutivas entre os vários géneros de juglandáceas.

As relações evolutivas das plantas são exploradas da mesma forma que nos animais. O especialista em hominídeos fósseis observa a estrutura de um molar, de um fémur ou a forma de uma calote cranial. O botânico espreita, por exemplo, as flores, os dentes das folhas e, nas plantas actuais, o DNA.

Juglans regia (Juglandaceae) I

A nogueiras abrolharam, aqui, na montanha, há cerca de 15 dias e encontram-se em plena floração. Como os Salix (Salicaceae) «salgueiros», os Populus (Salicaceae) «choupos» ou as Betula (Betulaceae) «bidoeiros» as nogueiras são polinizadas pelo vento, i.e. são anemófilas.

Juglans regia «nogueira» [foto C. Aguiar]. N.b. amento de flores maculinas em baixo,à esquerda; flor feminina na extremidade do ramo do ano (+/- a meio da fotografia)

Na figura percebe-se que a nogueira tem flores masculinas e femininas: é uma árvore monóica. As flores masculinas surgem organizadas em amentos e são produzidas em gomos especializados (gomos florais masculinos). As flores femininas aparecem em pequenas inflorescências de uma a duas flores nos ramos do ano.

Paeonia officinalis subsp. microcarpa (Paeoniaceae)

Aqui está a segunda, e última, Paeonia da flora portuguesa:

P. officinalis subsp. microcarpa (Paeoniaceae)

Loc.: Bragança, Serra de Nogueira [foto C. Aguiar]

A P. officinalis subsp. microcarpa e a  P. broteroi têm uma marcada preferência por ambientes boscosos. A P. officinalis subsp. microcarpa habita, preferencialmente, orlas bem conservadas de bosques caducifólios ou perenifólios. A P. broteroi é ecologicamente menos exigente podendo ser encontrada no interior do bosque, nas suas orlas e mesmo em depósitos de vertente colonizados por vegetação herbácea. A severidade das pertubações a que os nossos bosques foram submetidos durante séculos - e.g. cortes rasos, fogo e pastoreio -  é, certamente, uma das explicações porque a P. officinalis susbp. microcarpa é bem mais rara do que a P. broteroi.

As duas paeónias são fáceis de discriminar: ao invés da P. broteroi, na P. officinalis subsp. microcarpa os segmentos das folhas são estreitos e peludos.

Cleome violacea (Cleomaceae)

Esta é certamente uma das flores mais invulgares da nossa flora:

Cleome violacea (Cleomaceae) [foto C. Aguiar]

Não é uma planta rara mas há que a buscar com atenção nos habitats mais secos e expostos ao sol, nas áreas de clima mediterrânico mais assanhado, de norte a sul do país.

A C. violacea, entre outras particularidades, tem folhas palmaticompostas (folíolos dispostos como os dedos de uma mão) e o gineceu está inserido num longo entre-nó, localizado imediatamente acima do nó dos estames, que os botânicos designam por ginóforo.

As Floras tradicionais colocam esta planta, única do género em Portugal, na família da "couve" (Brassicaceae) ou na família das "alcaparras" (Capparaceae). Agora, ao que parece, existe a tendência de autonomizar uma família Cleomaceae. A família das cleomáceas tem uma distribuição cosmopolita apesar de ter um número modesto de espécies e géneros (ca. 10 géneros e 300 espécies).

Paeonia broteroi Boiss. & Reuter (Paeoniaceae)

(foto: J. Capelo, 2009; telemóvel Sony Ericsson T303)

Não tenho nada de elaborado para dizer. É tão só uma 'rosa-albardeira' : Paeonia broteroi Boiss. & Reuter (Paeoniaceae). É uma tosca foto de telemóvel feita há poucos dias no sub-bosque de um azinhal denso próximo de Salir, no Barrocal do Algarve.

Betula celtiberica (Betulaceae)

Duas fotografias das estruturas reprodutivas de Betula celtiberica tiradas no ano passado, por esta altura, na região de Bragança.

Betula celtiberica «bidoeiro». N.b. amentos masculinos (pêndulos), amentos femininos (erectos) e infrutescências formadas a partir dos amentos femininos do ano anterior (pêndulas e de cor escura) [foto C. Aguiar]

Betula celtiberica «bidoeiro». N.b. amento feminino e infrutescência preste a desfazer-se e a libertar as sementes [foto C. Aguiar]

A B. celtiberica apesar de ter uma área de ocupação escassa em Portugal continental é parte integrante de pelo menos 4 tipos de bosques de óptimo supratemperado. Entre estes bosques os mais interessantes serão talvez os bidoais ripícolas temperados. Quando subirem as montanhas mais altas do Norte e centro do País reparem que a entrada no andar supratemperado, por volta dos 800-1000 altitude, é marcada pela substituição do amieiro e do freixo pelo bidoeiro nas margens das linhas de água permanente.

W. Rothmaler, num curioso artigo de 1941, defendeu que os nomes vulgares  “vido” e “vidoeiro” não devem ser usados porque são uma invenção lisboeta ! A B. celtiberica, em vernáculo, chama-se «bidoeiro»! Alguns florestais adoptaram, recentemente, o nome vulgar "noiva-da-floresta", diga-se, de gosto bastante duvidoso.

Bromus tectorum (Poaceae)

O género Bromus é um dos géneros de Poaceae (= gramíneas) mais diversos em Portugal continental. Entre as 15 espécies de Bromus citadas pelo Prof. Amaral Franco na sua "Nova Flora de Portugal" o B. tectorum é, certamente, uma mais das frequentes e de mais fácil identificação.

Solos secos, perturbados (remexidos), com um pouco de azoto, por exemplo proveniente da urina animal, bem expostos ao sol, até 1200-1300 m de altitude são o habitat ideal desta espécie. Os fitossociólogos dizem que o B. tectorum é uma espécie característica da Thero-Brometalia (=Brometalia rubenti-tectori), a ordem de vegetação que reúne as comunidades seminitrófilas de solos secos, frequentes em margens de caminhos, taludes, pousios, terrenos abandonados ou mesmo em clareiras terrosas de matos heliófilos.

As espiguetas pêndulas do B. tectorum são inconfundíveis: não conheço nenhuma espécie que se lhe assemelhe.

O B. tectorum é também a espécie portuguesa de Bromus de floração mais temporã; num ano anormalmente seco como este o ciclo biológico desta gramínea anual já terminou em quase todo o território nacional.

Bromus tectorum (Poaceae) [foto C. Aguiar]

O B. tectorum foi introduzido na América do Norte nos meados do séc. XIX. É considerada uma das plantas invasoras com maior impacto nos ecossistemas naturais dos EUA, especialmente na "Great Bassin" e nas áreas pouco pluviosas vizinhas (e.g. estados do Utah, Nevada, Oregão e Califórnia) onde ocupa, actualmente, cerca de 13 milhões de hectares. Não surpreende, por isso, que os estadounidenses lhe chamem «cheatgrass».