As primeiras flores da Terra

https://www.ualg.pt/sites/default/files/recortes/publico_21-08-2015.pdf

Filogenia das plantas terrestres atuais

E agora um ponto da situação da filogenia das plantas-terrestres atuais baseada em três artigos fundamentais: Liu et al. (2014) para os briófitos, Rothfels et al. (2015) para os fetos, e Wickett et al. (2014) para os licopodiófitos, gimnospérmicas atuais e angiospérmicas (excepto Ceratophyllaceae).
Alerto a vossa atenção para duas importante novidades: os Equisetum são o grupo basal do grande clado dos fetos; as monocotiledóneas divergiram antes das magnoliidas e clados subsequentes.
Está na altura de atualizar a taxonomia de plantas-terrestres que se ensina no nosso ensino secundário.
Nota: grupos parafiléticos entre aspas; os dois cladogramas são idênticos, um segue o sistema de classificação de Chase & Reveal (2009), no outro são usados nomes vernáculos.
Todos os reparos são bem-vindos.

Relações evolutivas entre as plantas terrestres atuais e os principais grupos fósseis de embriófitos

Um ponto da situação da filogenia das plantas terrestres atuais e fósseis (grupos principais). Baseado em Gerriene & Gomez (2011), Liu et al. (2014), Rothfels et al. (2015) e Taylor et al. (2009). Grupos extintos assinalados com um sinal +. Grupos parafiléticos entre aspas.

Anthoceros cf. punctatus (Anthocerotaceae) II

Quase exactamente quatro anos passaram desde que aqui postámos esta pequena planta tão extraordinária (quinta-feira, 15 de Abril de 2010).
http://plantas-e-pessoas.blogspot.pt/2010/04/anthoceros-punctatus-anthocerothaceae.html
Ontem voltámos a encontrá-la, pr. do mesmo local (a umas centenas de metros e ca. de 10 m mais acima), à frente do Instituto Botânico de Coimbra, 29TNE4950, alt. c. 90m (10.IV.2014) e no mesmo local (11.IV.2014).

Anthoceros punctatus L. (Anthocerotaceae, uma família que pertence à ordem Anthocerotales, à classe Anthocerotopsida e à divisão Anthocerotophytha, do reino Plantae) é uma planta curiosíssima que parece dar-se bem em sítios perturbados com vegetação pratense anual ou perene, formando pradinhos com manchas negras muito conspícuas devidas aos esporófitos maduros.

De acordo com bibliografia mais recente (abaixo indicada), esta planta poderá pertencer à classe Equisetopsida sensu lato, que, para além das Angióspermicas e das Gimnospérmicas, inclui ainda todos os Briófitos e Pteridófitos...

http://en.wikipedia.org/wiki/Equisetopsida_sensu_lato

1.      Mark W. Chase & James L. Reveal (2009). "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III". Botanical Journal of the Linnean Society 161: 122–127.

2.      Maarten J. M. Christenhusz, Xian-Chun Zhang & Harald Schneider (2011). "A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns". Phytotaxa 19: 7–54.

3.      Maarten J. M. Christenhusz, James L. Reveal, Aljos Farjon, Martin F. Gardner, Robert R. Mill, Mark W. Chase (2011). "A new classification and linear sequence of extant gymnosperms". Phytotaxa 19: 55–70.

4.      James L. Reveal & Mark W. Chase (2011). "APG III: Bibliographical Information and Synonymy of Magnoliidae". Phytotaxa 19: 71–134.

Este grupo tão peculiar de plantas não vasculares (hornworts) pode também ser considerado como uma divisão autónoma: Anthocerotophytha
http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/anthocerotophyta.html

 

Filogenia de poáceas

O GPWG (Grass Phylogeny Working Group) publicou, no início do corrente ano, um novo paper de filogenia das gramíneas (aqui). A topologia da árvore filogenética das gramíneas pouco mudou nestes últimos 11 anos, desde o GPWG (2001, aqui): três grupos basais (Anomochlooideae, Pharoideae e Puelioideae) de corologia tropical, aninhados em série, sucedidos por dois grandes clados irmãos, BEP e PACMAD. O  BEP inclui as subfamílias Bambusoideae (bambus), Ehrhartoideae (e.g. Oryza sativa «arroz») e Pooideae (subfamília da maioria das gramíneas indígenas de Portugal). O clado  PACMAD agrega Panicoideae (e.g. Sorghum bicolor «sorgo» e Zea mays «milho-graúdo»), Arundinoideae (e.g. Arundo donax «cana»), Chloridoideae (e.g. Cynodon dactylon «grama»), Micrairoideae (grupo tropical ausente de Portugal), Aristidoideae  (grupo tropical ausente de Portugal) e Danthonioideae (e.g. Cortaderia selloana «cortaderia»). 

Enquanto revisitava a árvore filogenética da Poaceae fiquei curioso, e googlei em busca da história da descoberta da Anomochlooideae, o grupo mais primitivo de todas as gramíneas. Nestas coisas da filogenia é inevitável, a atenção foge para a base das árvores, onde radicam os taxa ancestrais, e para os taxa mais evoluídos, ricos em caracteres derivados. A descrição da primeira espécie de Anomochlooideae - a Anomochloa marantoidea - deve-se a Adolphe-Théodore Brongniart [1801-1876], um botânico francês, afincado estudioso da Flora da Nova Caledónia, citado nos livros, e na Wikipedia, como o pai da paleobotânica. Interessante, Paris está inscrita como localidade clássica da tropical A. marantoidea, porque a planta que lhe serviu de tipo encontrava-se cultivada num jardim botânico da capital de França. Durante mais de um século multiplicaram-se os exemplares de herbário de A. marantoidea, todos com a mesma proveniência: um punhado de sementes que alguém trouxe, em data desconhecida, de algures, no Brasil. A agrostóloga argentina, Cleofe Carderon, naturalista no Sminthsonian National Museum, reecontrou-a em 1976, numa plantação de cacaueiros no Estado da Baía, 125 anos depois da descrição de Brongniart. Esta curiosa história é contada aqui. Não é única do tipo.

A marcescência das folhas em Quercus faginea (Fagaceae)

Exemplar de carvalho-alvarinho semi-caducifólico em S. Pedro de Moel.

Num excelente post anterior do meu amigo Carlos Aguiar, falou-se no conceito de marcescência e semi-caducifolia e deu-se como exemplo Quercus faginea e Quercus pyrenaica. É complicado referir que uma determinada espécie do género Quercus é marcescente ou semi-caducifólica porque se trata de género com multi-espécies que hibridam nas zonas de contacto e portanto podem partilhar haplótipos facilmente. A semi-caducifolia é típica das zonas temperadas húmidas na costa Este dos continentes e nas zonas subtropicais enquanto a marcescência ocorre em zonas montanhosas interiores em clima mediterrânico. O carvalho-cerquinho (Quercus faginea) é uma espécie típica das zonas mais continentais da Península Ibérica (Quercus faginea subsp. faginea). A sua presença no quadrante Sudeste da Península Ibérica (Quercus faginea subsp. broteroi), em zonas litorais parece ser uma contradição da ecologia desta espécie. Contudo a sua capacidade para absorver mais nutrientes durante o Outono, uma característica típica da marcescência, permitiu-lhe colonizar os solos pobres calcários do maciço estremenho, ocupando um nicho ecológico vago, já que sobreiro é incapaz de ocupar solos básicos. O centro Oeste do litoral Ibérico possui algumas áreas com um andar bioclimático e ombroclima (mesomediterrânico inferior húmido) com algumas semelhanças com as zonas temperadas húmidas, e que permitem o aparecimento dos louriçais mais exuberantes da nossa laurissilva incipiente. Neste contexto climático alguns exemplares de Quercus faginea e Quercus robur são claramente semi-caducifólicos, deixando parte das folhas verdes durante todo o ano. O facto de nesta região o carvalho-alvarinho e o carvalho cerquinho partilharem alguns haplótipos (especialmente na zona compreendida entre a Serra da Boa Viagem e Valongo), juntamente com as enormes populações de Quercus x coutinhoi (híbrido entre as duas espécies) da zona da Serra de Sicó, parecem indicar que estas estratégias evolutivas não são características intrínsecas das espécies mas sim o resultado de uma extensa troca de genes seguida de uma selecção positiva.

Árvore filogenética das Angiospérmicas: últimas novidades

Não me canso de olhar para esta árvore, que nos é oferecida pelo Dr. P. F. Stevens (Missouri Botanical Garden) aqui:

O exercício é sempe o mesmo: precorrer a árvore e descobrir as diferenças em relação às versões anteriores (embora todas as alterações estejam relatadas no website).

Nos últimos meses as alterações foram significativas. As Caryophyllales - ordem que inclui os cactos, as pequenas Cariofiláceas e as plantas de sapal (Amaranthaceae) referidas nos últimos posts - já não estão na vizinhança da base das Eudicotiledóneas. Dados recentes indicam que a divergência deste grupo é posteiror à do grande clado das Rosidas. Alterações significativas ocorreram também em ramos mais recentes desta grande árvore, por exemplo, com a colocação dos Escalloniales lá para os lados dos Asterales, a ordem que inclui a grande família das Asteráceas. Quem não conhece a Escallonia rubra, um arbusto chileno resistente ao frio muitíssimo cultivado em Portugal em sebes de jardim, cujas conexões filogenéticas eram incertas há pouco tempo atrás?

Escallonia rubra (Escalloniaceae) [foto C. Aguiar]

Ler árvores filogenéticas tem os seus truques. Uma óptima introdução pode ser importada daqui, a conselho de P. F. Stevens.

Plantas primitivas

Figura1. Rhynia gwynne-vaughanii

Figura2. Psilotum nudum (foto: J.Capelo, 2009 no Jardim Botânico de Leiden, Holanda)

Todos temos fascínio pelo arcaico, o mais antigo, o primevo. No meu caso, foi numa colecção de cromos, que tinha quando era criança, que vi uma figura da planta vascular terrestre mais antiga conhecida: a Rhynia gwynne-vaughanii (figura 1). É um fóssil descrito em 1917 por Kidston e Lang, de quartzitos devónicos de Aberdeenshire, na Escócia. Trata-se de uma planta com caules simples, ramificados dicotomicamente e com esporângios terminais. As raizes correspondem a uma especialização subterrânea dos ramos. Uma planta lacustre, lembrando um junco, ainda próxima dos talófitos aquáticos (isto é das 'algas', digamos assim). A opinião corrente é que o parente mais próximo vivo seria Psilotum nudum (L.) Beauvois, um pteridófito apresentando uma estrutura superficialmente análoga a Rhynia: caules simples, ramificados em dicotomias e com esporângios sub-terminais. É certamente uma planta vascular muito primitiva, um fóssil vivo, como se dizia antes. Contemplá-la é contemplar a mais simples e arcaica planta que se conhece (pode representar uma simplificação evolutiva ulterior, mas a opinião mais recente é que é mesmo muito primitiva e mesmo que não fosse isso não lhe tira a emoção do arcaico). Na Europa apenas existe na Serra de Algeciras (Cadiz, Espanha) [P. nudum var. mollesworthii]. Em rigor, a relação taxonómica não é directa, Rhynia é um Rhyniophyta e Psilotum, um Pteridophyta. Separam-nas, portanto, a categoria de Divisão do reino Plantae. São suficientemente diferentes para tal distinção.

Esta planta fui-a encontrando de vez em quando. Vi a primeira numa exposição permanente do Museu, Laboratório e Jardim Botânico de Lisboa, num pavilhão que reconstroi o ambiente vegetal do Secundário, de forma agradavelmente ingénua e com objectivos didácticos (bem haja a quem montou a exposição, certamente já há vários anos e lá pôs o Psilotum nudum!). Talvez ainda lá esteja, com os seus dinossaurios pintados na parede...

Depois, no campo, vi-a em Moçambique numas rochas riolíticas junto á conhecida cascata da Namacha, assim que pús os pés fora do carro (houve uma telenovela que tinha muitas cenas nesta cascata). O encontro mais curioso foi num vaso no campus da Universidade da Madeira e ninguém fazia a mínima ideia de como lá foi parar.

Depois fui-a vendo em jardins botânicos, não é assim tão difícil de encontrar. A figura 2 é uma foto tirada no Jardim Botânico de Leiden, há 15 dias.
Gosto tanto desta planta.

Tree of Life

Imagem de portada do site 'Tree of life' [http://tolweb.org/tree/]


Para quem ainda não conhece, o 'Tree of Life' é um projecto dirigido pelo entomologista David Maddison da Universidade do Arizona. Trata-se de uma compilação feita por taxonomistas evolucionistas profissionais e amadores, da informação filogenética global de todos os grupos de organismos vivos da Terra, numa única árvore. É possível percorrer a árvore, no caso das plantas, até ao nível da família. As relações de 'parentesco' são as mais consensuais obtidas a partir de estudos científicos recentes, mormente moleculares. A quem interessem árvores mais detalhadas assim como alguma coisa dos métodos usados, pode ver a base de dados 'TreeBase'.

A Tree of Life está longe de ser uma mera curiosidade. Neste momento construo uma 'super-árvore' filogenética para as plantas que ocorrem nos bosques perenifólios do Sul de Portugal, para tentar deslindar algo acerca dos processos ecológicos e evolutivos que levaram á sua génese e como irão reagir a alterações do clima. A base é a Tree of Life. Claro que tem de ser acrescentada com a maioria das espécies florestais portuguesas. Isto implica umas centenas largas de novas análises de DNA e muitos meses de computador. Espero que um equilíbrio entre a pulsão infantil da curiosidade, biofilia (e uma pitada de responsabilidade...) , conduza a alguma coisa de relevante. Nessa altura direi aqui qualquer coisa acerca do assunto.