Mesembryanthemum nodiflorum L. (Aizoaceae)

Encontrámos e fotografámos o belíssimo Mesembryanthemum nodiflorum L. (Aizoaceae) no Sapal de Castro Marim (Ag), 29SPB3921, em 15.VI.2018. Trata-se de uma planta anual suculenta e halófila, de vasta distribuição, e é a espécie-tipo do género Mesembryanthemum L. (https://en.wikipedia.org/wiki/Mesembryanthemum_nodiflorum; https://es.wikipedia.org/wiki/Mesembryanthemum_nodiflorum).

Os areinhos fluviais de Gaia

Fotos: Isabel Castro Freitas

Numa subida de barco que fiz pelo Douro durante esta semana fiquei a pensar na originalidade dos depósitos fluviais da parte terminal do rio Douro. Os areinhos fluviais de Gaia têm diversos motivos de interesse, desde a sua utilização como zona balnear às suas singularidades florísticas. Em termos geológicos é invulgar o aparecimento de depósitos de gravilha com aquelas dimensões nas partes terminais dos rios, já que nessas zonas a corrente costuma ser mais fraca e há uma tendência para a deposição de limos e formação de planícies aluviais. Contudo o rio Douro não é um rio qualquer e sua parte terminal é geologicamente muito recente. Ao chegar ao Porto, as suas águas ainda tem capacidade para transportar areão grosseiro, e por essa razão o estuário do rio Douro é incipiente em comparação com os estuários dos grandes rios. No estuário do Douro e nos areinhos de Gaia surgiam plantas que agora se encontram extintas em Portugal como o Juncus gerardii e a Vicia tetrasperma. Muitas dessas plantas ocorriam porque as suas sementes eram transportadas pelas águas do rio desde o canhão do Douro até à Foz. A Coronilla minima ocorria nestes areais apesar de ser uma planta dos leitos de cheia interiores, no meio de outras plantas características da Terra Quente. Indiferentes a esta paisagem invulgar, os veraneantes banhavam-se nas águas do Rio e comiam belas petiscadas como o sável assado no espeto. Os tempos são outros e algumas das singularidades deste local perderam-se para sempre.

Prados-juncais do Estuário do Rio Cávado III

No último post (ver aqui) mostrei que a terrestrialização da vegetação de sapal - i.e. a substituição da vegetação semiterrestre característica dos sapais (e.g. prados-juncais e outras comunidades de sapal) por vegetação terrestre (matos e bosques) - facilita a penetração de um neófito (planta introduzida em datas posteriores a 1500 d.C.) invasor, a Acacia longifolia (Fabaceae).

Porém, serão os mouchões com prado-juncal imunes às plantas invasoras?

Infelizmente não!

Stenotaphrum secundatum (Poaceae) a invadir um prado-juncal a partir da margem de um  esteiro (canal).

Os prados-juncais do Estuário do Rio Cávados estão a ser invadidos por uma gramínea proveniente das áreas tropicais e subtropicais dos EUA e Caraíbas: o Stenotaphrum secundatum (Poaceae).

Tufo de Stenotaphrum secundatum (Poaceae)

Esta espécie é muito usada em relvados em toda a franja litoral e sublitoral de Portugal Continental. Como os sapais temperados são um habitat semelhante ao habitat nativo do S. secundatum, a invasão era expectável.

Estolhos de Stenotaphrum secundatum (Poaceae)

Aparentemente, o S. secundatum segue um padrão de invasão comum com muitas outras gramíneas clonais (que se reproduzem vegetativamente, neste caso por estolhos e rizomas). Primeiro instala-se em sítios perturbados, como sejam a margem dos esteiros, ou solos removidos ou decapados (vd. imagem anterior). Depois, produz estolhos que se insinuam nos tufos de Festuca rubra subsp. littoralis, acabando por a subsitituir, e degradar o habitat de espécies de elevado valor conservacionista como a Armeria maritima (Plumbaginaceae).
Além do S. secundatum, os estuários temperados portugueses estão a ser devassados pelo Paspalum vaginatum (Poaceae), pela Spartina versicolor (Poaceae), pela Cotula coronopifolia (Asteraceae) e pelo Aster squamatus (Asteraceae), entre outras plantas. Vinda do norte (Galiza e país Basco) aproxima-se uma terrível ameaça, a Baccharis halimifolia (Asteraceae), mais uma invasora proveniente dos EUA.

A monitorização da flora dos nossos estuários é urgente!

Prados-juncais do Estuário do Rio Cávado II

Os estuários são habitats complexos, geomorfologicamente muito dinâmicos. Basta observar uma sequência de fotografias aéreas de diferentes idades para nos apercebermos que as pequenas "ilhas" sedimentares que compõem os estuários - os mouchões - minguam, expandem-se, coalescem e desagregam-se ao longo do tempo.

Mouchões no Estuário do Rio Cávado

O aumento da cota da superfície do solo num mouchão afasta a toalha freática da superfície e diminui o risco de submersão na preia-mar. No Estuário do Cávado, e nos demais estuários temperados nacionais, este processo conduz à substituição dos prados-juncais por matos de Ulex europaeus subsp. latebracteatus (Fabaceae) «tojo-arnal».

Mouchão com prado-juncal encimado por tojal de Ulex europaeus subsp. latebracteatus (Fabaceae) «tojo-arnal» (arbusto-baixo, em floração, na esquerda e ao centro da foto), parcialmente colonizado por Acacia longifolia (Fabaceae) «acácia-de-espigas» (arbusto-alto mais abundante na metade direita da foto). Na margem do esteiro (canal) observa-se um juncal de Juncus acutus (Juncaceae).

Num estádio mais avançado da sucessão ecológica, nos biótopos mais abrigados do vento, é possivel que estes tojais coexistissem com um pinhal de Pinus pinaster (Pinaceae) «pinheiro-bravo», uma árvore sem dúvida indígena em grande parte da orla costeira ocidental de Portugal continental. ...

Ulex europaeus subsp. latebracteatus «tojo-arnal» (lado direito da foto) e Cytisus multiflorus (Fabaceae) «giesta-branca» (à esquerda da foto) em flor. N.b. regeneração natural de Pinus pinaster «pinheiro-bravo»

... Infelizmente esta dinâmica foi coarctada pela chegada de uma temível invasora de origem australiana, a Acacia longifolia (Fabaceae) «acácia-de-espigas».

Acacia longifolia (Fabaceae) «acácia-de-espigas» preste a florir. N.b. espigas de flores inseridas nas axilas dos filódios (folhas reduzidas a pecíolos espalmados que desempenham a função do limbo foliar) de ramos do ano anterior

[Fotos CA, 1-I-2010]

Prados-juncais do Estuário do Rio Cávado I

O Estuário do Rio Cávado (Concelho de Esposende) no dia 1 de Janeiro de 2010:

Os prados-juncais de Juncus acutus (Juncaceae) e Festuca rubra subsp. littoralis (Poaceae) dominam a vegetação do sapal deste estuário, e de todos os sapais dos estuários temperados de Portugal Continental. Para saber mais clicar sobre estes Habitats Natura 2000 clicar aqui [1130 Estuários], e aqui [1330 Prados salgados atlânticos (Glauco-Puccinellietalia maritimae]).

Prado-juncal no Estuário do Rio Cávado. N.b. manto de Festuca rubra subsp. littoralis (Poaceae) e, um pouco mais atrás, tufos de Juncus acutus (Juncaceae); num passado recente acumulava-se menos biomassa de Festuca porque estes prados eram intensamente pastoreados por vacas.

A Armeria maritima (Plumbaginaceae) encontra o seu óptimo ecológico nos prados-juncais. Algumas plantas desta espécie estão já em flor:

A Primavera aproxima-se ;-)

Sapal externo I

Sapal externo no Estuário do Rio Sado. N.b. a baixa mar deixou a descoberto lamaçais desprovidos de vegetação vascular, e plataformas de sedimentos colonizadas por comunidades de sapal externo, dominadas por gramíneas ou amarantáceas [foto C. Aguiar]

Os sapais são ecossistemas semiterrestres (= anfíbios). Prosperam em zonas costeiras protegidas da agitação marítima, i.e. de baixa energia. Os sistemas de ilhas barreira (e.g. Ria Formosa), os sistemas lagunares (e.g. Vouga) e os estuários (e.g. Minho, Lima, Mondego, Tejo, Sado e Mira) são particularmente adequados à diferenciação de sapais.
A génese, dinâmica e alguns aspectos da ecologia do sapais estão diponíveis, por exemplo, aqui. Neste post explorei as diferenças entre sapal externo e sapal interno. Falta agora resolver os chamados sapal externo baixo, médio e alto.

O sapal externo é banhado por águas de origem sobretudo marítima, necessariamente com um elevado teor em sal. Por se situar na faixa intermareal, o sapal externo está, ao sabor das marés, sujeito a um ciclo bidiário de emersão-submersão. Na preia-mar inunda-se de água; na baixa-mar a água abandona o sapal externo através de uma intricada rede de canais.

Sapal externo e lamaçais no estuário do Tejo durante a baixa-mar. N.b. rede de drenagem [foto C. Aguiar, tirada durante uma viagem na carreira aérea Bragança-Lisboa]

A duração da submersão da vegetação de sapal depende de pequenas variações na altitude dos sedimentos, relativamente ao nível médio do mar. O sapal externo baixo situa-se a cotas muito próximas do nível médio do mar, consequentemente, está submetido a períodos de submersão muito prolongados. O sapal baixo contacta com lamaçais (colonizados ou não por plantas vasculares aquáticas marinhas) e com o sapal médio. O sapal médio está intercalado entre o sapal baixo e o sapal alto. Acima do sapal médio situa-se o sapal externo alto, uma estreita faixa de vegetação halófila fugazmente, ou raramente, atingida pela água das marés. Estes três tipos de sapal externo organizam-se, portanto, em bandas perpendiculares ao sentido da variação do gradiente "duração da submersão", a cotas progressivamente mais elevadas, nas plataformas de sedimentos de sapal (tema para um post um destes dias).

Geralmente, assume-se que as plantas de sapal externo, e implicitamente as suas socializações (comunidades), se organizam espacialmente ao longo do já referido gradiente microtopográfico, em função da sua tolerância à anoxia radicular (falta de oxigénio ao nível das raizes). Bem, não é assim tão simples. À medida que a cota aumenta, as raízes das plantas estão, de facto, sujeitas a menores períodos de anoxia , mas também a maiores oscilações da temperatura e do teor em sal do solo. A química do solo varia também acentuadamente na mesma direcção, mas este é um tema fracamente especializado.

Nos sapais mediterrânicos o teor em sal aumenta acentuadamente em direcção ao sapal alto. O mecanismo é simples. A água do solo evapora-se, por capilaridade mais água salgada atinge a superfície do solo evaporando-se em seguida; o sal que fica para trás concentra-se próximo da superfície do solo. No sapal de Castro Marim chegam a formar-se crosta de sal “salt pans”. As chuvas, por seu turno, provocam descidas bruscas na concentração de sal, rapidamente repostas por capilaridade.
Nos sapais atlânticos (de clima temperado) a acumulação de sais no sapal alto é relativamente lenta (porque faz menos calor e a insolação é menor do que nos sapais mediterrânicos) e as chuvas mais frequentes. As comunidades de sapal alto atlânticas estão, por isso, sujeitas a menores concentrações e a variações temporais menos intensas da concentração de sal no solo do que os sapais mediterrânicos. Como a mediterraneidade climática em Portugal continental aumenta de norte de para sul, existe um forte gradiente latitudinal nas características do solo do sapal alto e, consequentemente, na sua flora. Este gradiente latitudinal é menos nítido (o "turnover" latitudinal de espécies é menor) nos sapais baixo e médio, porque a intensidade da anoxia radicular é, provavelmente, o factor dominante na estruturação das comunidades de sapal baixo e médio.

Para quem gosta de botânica: a flora do sapal alto mediterrânico é maravilhosa; marcar quanto antes uma visita aos estuários a sul do Rio Mondego!

Suaeda albescens (Amaranthaceae)

Três fotos de uma outra amarantácea anual que tem por habitat, à semelhança da Salicornia ramosissima (clicar aqui), as clareiras de sapal externo baixo e médio.

Suaeda albescens (Amaranthaceae) [Ria Formosa, Algarve; fotos amavelmente cedidas por Valter Jacinto]

A Suaeda albescens é um endemismo ibérico morfologicamente próximo da S. maritima - espécie com a qual se confundiu até há bem pouco tempo (vd. Flora Iberica aqui) - cuja distribuição se estende deste Gibraltar até ao País Vasco, atravessando de forma irregular os sapais nacionais.

Sapal externo vrs. sapal interno

Se gosta de botânica, e de geobotânica (= ciência da vegetação), tem, quanto antes, de se iniciar na exploração dos nossos sapais. Aprender a distinguir as plantas halófilas e sub-halófilas, e perceber a forma como se organizam ao longo dos gradientes ecológicos prevalecentes no sapal é uma experiência indispensável Acredite, nem se dá pelo passar das horas.

Como começar?

Para entender os sapais é necessário, em primeiro lugar, identificar os dois gradientes fundamentais que controlam a organização da vegetação de sapal. O primeiro é um gradiente de salinidade, de montante para jusante; horizontal, portanto. O segundo, um gradiente vertical, microtopográfico, chamemos-lhe assim.

O primeiro gradiente é fácil de discernir nos sapais abastecidos por cursos de água doce. A jusante, na direcção do mar, onde o teor em sal do solo e da água é mais elevado, situa-se o sapal externo, dominado por gramíneas e por amarantáceas de caules carnudos e articulados. A montante, quando a influência da água do mar se rarefaz, encontra-se o sapal interno, geralmente colonizado por plantas não a moderadamente halófilas, muitas delas de fisionomia graminóide (i.e. com a forma de gramíneas) e de grande biomassa. Exemplos: Bolboschoenus (Scirpus) maritimus (Cyperaceae) «triângulo», Arundo donax (Poaceae) «cana», Phragmites australis (Poaceae) «caniço» e Typha latifolia (Typhaceae) «tabúa-larga».

Neste sapal alentejano observa-se em primeiro plano um sapal externo médio de Sarcocornia fruticosa orlado, lá trás, por uma comunidade de Arundo donax (Poaceae) «cana». Neste exemplo, a lavagem dos sais pelas águas de escorrência superficial e subsuperficial, concatenada com a acumulação de um pequeno coluvião, são suficientes para que se diferencie uma estreita faixa de solo adequada ao desenvolvimento de uma comunidade característica do sapal interno.

Bolboschoenus maritimus (Cyperaceae) «triângulo»

Bolboschoenus maritimus (Cyperaceae) «triângulo», pormenor da inflorescência

Phragmites australis (Poaceae) «caniço»

Typha latifolia (Typhaceae) «tabúa-larga»

Para saber mais sobre este tema haverá que ler a ficha Rede Natura 2000 dedicada aos estuários (clicar aqui).

Ficha Rede Natura 2000 dedicada aos estuários realizada pela ALFA-Associação Lusitana de Fitossociologia

O dito gradiente microtopográfico fica para o próximo post ;)

[fotos C. Aguiar]

Salicornia ramosissima (Amaranthaceae)

Uma Salicornia, outro género halófilo (de plantas adaptadas a solos ricos em sais) frequente nos sapais externos nacionais:

Salicornia ramosissima (Amaranthaceae)

[Sapal da Baía do Monte de Saint-Michel, foto C.Aguiar]

As Salicornia são amarantáceas anuais de caules carnudos e articulados (atenção, as Sarcocornia e os Arthrocnemum são perenes). Trata-se de um género difícil ao que parece com uma única espécie, muito polimórfica, em Portugal: a S. ramosissima. Esta posição conservadora assumida pela Flora Iberica não é aceite por todos os autores.

Taxonomias à parte, as Salicornia são muito interessantes pela sua ecologia. Estas espécies habitam áreas perturbadas (e.g. pelo pisoteio e pela deposição de sedimentos) nos sapais externo baixo (e.g. comunidades Sarcocornia perennis subsp. perennis), externo médio (e.g. comunidades de S. perennis subsp. alpini, de S. fruticosa ou de Halimione portulacoides) e, por vezes, de prados-juncais e outras comunidades halófilas. Vamos ainda encontrá-las em salinas e nas margens dos canais que sulcam os sapais (os maiores e mais largos chamam-se esteiros) e estão submetidos, duas vezes por dia, à acção mecânica das marés.

Nos Verões mais secos e prolongados, nos sapais atlânticos (eurossiberianos), verifica-se uma subida assinalável do teor em sal nos solos que não contactam directamente com a água do mar (e.g. solos dos prados-juncais). Existem evidências que algumas das plantas que colonizam estes solos não conseguem tolerar a subida da pressão osmótica do solo (i.e. do teor em sais), morrem, penetrando as Salicornia em sua substituição. O inverso ocorre nos Verão húmidos. Que belo mecanismo de co-existência!

Nos sapais encontramos então uma vegetação anual - que os fitossociólogos colocam na classe Thero-Salicornietea - adaptada a preencher áreas perturbadas. Curioso, o mesmo acontece em algumas comunidades dunares (dunas secundária e terciária), e nos solos não compensados hidricamente em toda a região mediterrânica (excepto nas montanhas mais altas). Este tema merece ser aprofundado um dia destes.

Sarcocornia perennis vrs. S. fruticosa (Amaranthaceae)

Continuando pelo litoral ...

Num post recente (aqui) apresentei dois géneros fundamentais na estrutura da vegetação de sapal: Sarcocornia e Arthrocnemum. Pertencem ambos à família Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae) e mostram uma morfologia semelhante: plantas perenes de caules carnudos e articulados. O Arthrocnemum macrostachyum, a única espécie do género em Portugal, habita sapais mediterrânicos não sendo por isso conhecido dos sapais a norte do Rio Mondego. A Sarcocornia fruticosa sobe um pouco mais a norte, até ao sistema lagunar do Vouga. A S. perennis é frequente em todos os sapais nacionais.

Antes de explorar a estrutura da vegetação dos sapais, tema que abordarei um destes dias, é necessário distinguir bem Sarcocornia perennis de S. fruticosa, e as duas subespécies de S. perennis.

O arbusto prostrado em primeiro plano é a Sarcocornia perennis subsp. perennis; em segundo plano, à esquerda, temos a Sarcocornia fruticosa, e, à direita, outra importante planta de sapal, o Halimione portulacoides. As plantas da foto estão cobertas de uma fina película de limo porque são visitadas pelas marés duas vezes por dia .

Pormenor de Halimione portulacoides (Amaranthaceae). Nos sapais eurossiberianos, a Norte de Aveiro, são frequentes comunidades quase extremes desta espécie.

A Sarcocornia perennis distingue-se facilmente da S. fruticosa pelos seus artículos caulinares em forma de barril e por enraizar nos nós (necessariamente do caule porque só os caules têm nós), como se constata na figura seguinte:

Pormenor de Sarcocornia perennis subsp. perennis (Amaranthaceae). N.b. raizes adventícias inseridas nos nós de caules submergidos na vasa (plantas arrancadas para o efeito).

As subespécies portuguesas de S. perennis são muito semelhantes. A S. perennis subsp. perennis é um pequeno arbusto sufruticoso (= sufrútice) rasteiro de caules flexuosos (até 20 cm de altura); a S. perennis subsp. alpini tem caules mais rígidos e ergue-se a maior altura (até 60-80 cm de altura).

[fotos C. Aguiar]

Plantago maritima (Plantaginaceae)

Temos um outro Plantago litoral nas plataformas rochosas sobraceiras ao mar e nos sapais do NW: o Plantago maritima. Conforme se pode confirmar na foto a morfologia das folhas é suficiente para separar o P. maritima das formas litorais de P. coronopus.

Plantago maritima (Plantaginaceae). Espécie distribuida pelas costas atlânticas da Europa e da América do Norte, atingindo, com populações mais dispersas as costas mediterrânicas ocidentais [Foto Esposende, Fão; C. Aguiar].

Sarcocornia vrs. Arthrocnemum (Amaranthaceae)

Despedi-me das férias com uma demorada e agradabilíssima visita ao Sapal de Aljezur (NW do Algarve).

A biomassa dos sapais externos (parte do sapal mais próxima do mar e, por isso, ciclicamente submersa por águas de elevada salinidade) mediterrânicos e temperados é dominada por arbustos baixos e por sufrútices (pequenas plantas perenes lenhosas na base) da família das Amaranthaceae. Entre estas plantas sobressaem pela sua abundância as plantas de caules carnudos e articulados dos géneros Arthrocnemum e Sarcocornia.
Os dois géneros distinguem-se bem no pino do Verão. Basta observar com cuidado as flores ou as cicatrizes deixadas pela queda dos futos nas espigas já secas:

• Género Arthrocnemum. Uma única espécie em Lu: A. macrostachyum. Arbusto glauco (azulado) ou verde até 1,5 m; flores ligeiramente salientes ; queda das inflorescências parciais (cimeiras de três flores) origina uma cavidade indivisa;
• Género Sarcocornia. Duas espécies em Lu: S. perennis e S. fruticosa. Sufrútices ou arbustos baixos (até 1,5 m); flores totalmente embebidas nos cachos; a queda das inflorescências parciais dá origem a uma cavidade tabicada com três depressões (uma por flor).

Espiga de Arthrocnemum macrostachyum (Amaranthaceae). N.b. Inflorescências parciais (cimeiras trifloras) com três flores salientes.

Espigas secas de Arthrocnemum macrostachyum (Amaranthaceae). N.b. Entrenós articulados; espigas secas; cavidades indivisas formadas após a queda das inflorescências parciais (cimeiras de três flores).

Sarcocornia fruticosa em plena floração. N.b. espigas localizadas na extremidade das plantas (não ultrapassadas pelos ramos estéreis), como é característico do género Sarcocornia

Sarcocornia fruticosa. N.b. espiga constituída por flores embebidas num eixo carnudo cilíndrico, +/- liso; estames e estígmas; inflorescências parciais com três flores sendo a flor central francamente maior do que as duas flores laterais, como é característico da S. fruticosa

(Aljezur, fotos C. Aguiar)