Macaronésia: como as plantas cruzam oceanos, com Jorge Capelo

Muito interessante! Acho que faz todo o sentido partilhar aqui no Blog.

Duas notas sobre Pittosporum (Pittosporaceae) II

Um destes dias olhei, por puro acaso, para o mapa de distribuição das Pittosporaceae. Fiquei a saber que esta família ocorre em grande parte da África subsariana e que se extende desde o Sudoeste Asiático até à Austrália e à Nova Zelândia. Com uma distribuição desta era inevitável a sua presença em Madagáscar. O aspecto mais curioso, porém, da distribuição à escala global desta família de plantas com flor está na sua abundante presença em ambientes insulares, de tal forma que surge de forma fínícola, bem longe do core da área de distribuição da famíla, na Madeira e no arquipélago das Canárias. Com uma espécie, o Pittosporum coriaceum.
As pittosporáceas estão extintas das Canárias. Os últimos exemplares indígenas do P. coriaceum sobrevivem na laurissilva madeirense, concretamente na laurissilva temperada da Ocotea foetens (Lauraceae) «til». O recém-publicado Livro Vermelho da Flora Europeia (importar lista aqui) atribui-lhe a categoria UICN CR (em perigo crítico). O P. coreaceum é, assim, a árvore mais rara de Portugal e estará no top 3 das espécies arbóres mais ameaçadas da Europa. Com tanto P. undulatum nos Açores, quem diria que um outro Pittosporum, por sinal ameaçado, se esconde nas florestas das nuvens da Ilha da Madeira!
Uma foto de um P. coriaceum cultivado no Jardim Botânico da Madeira.

Echium portosanctense (Boraginaceae)

No meu último post (aqui) referi ao de leve que o género Echium especiou intensamente nas ilhas macaronésicas, excepto no arquipélago dos Açores.

Estão descritos dois Echium endémicos na ilha da Madeira:

o Echium nervosum nos andares de vegetação basais e o ...

... Echium candicans lá em cima, na montanha.

Boas notícias! Acabou de ser descrito um novo Echium endémico, desta feita na Ilha de Porto Santo (ver aqui).
Aqui está ele:

Echium portosanctense.

[fotos C. Aguiar]

Dracaena draco (Ruscaceae) I

O significado geográfico de Macaronésia é claro: designa, colectivamente, os arquipélagos atlânticos dos Açores, Madeira, Selvagens, Canárias e Cabo Verde. O conceito biogeográfico de Macaronésia, pelo contrário, não faz sentido.
A justificação de uma região biogeográfica Macaronésica assenta, tradicionalmente, na presença de alguns taxa peculiares de carácter reliquial, e.g. Myrica faya, Dracaena draco, Laurus e Euphorbia subsect. Pachycladae, e na partilha (muito desigual) de uma radiação adaptativa em alguns géneros, entre os quais se contam os inevitáveis Echium (Boraginaceae), mas também  Artemisia (Asteraceae), Euphorbia (Euphorbiaceae), Globularia (Plantaginaceae), Sonchus (Asteraceae), Tolpis (Asteraceae), Erysimum (Brassicaceae), Lotus (Fabaceae), Festuca (Poaceae) ou Deschampsia (Poaceae). Embora os arquipélagos da Madeira, Selvagens e Canárias tenham um elemento florístico e "vegetacional" comum assinalável, a semelhança da sua flora e coberto vegetal com os Açores, a Norte, ou com Cabo Verde, a Sul, é marginal. Não vale a pena sequer perder tempo a procurar pontes entre a flora e a vegetação tropical árida a desértica de Cabo Verde, e o verde luxuriante dos Açores.
Fiz uma leitura rápida das Floras e das checklists das plantas-com-flor dos arquipélagos de Cabo Verde, Canárias, Madeira e Açores e encontrei uma única espécie indígena comum a todos eles, a Dracaena draco. Isto, partindo do princípio que não andam por aí perdidas uma, ou mais, Dracaena por descrever.

Dracaena draco (Ruscaceae) «dragoeiro», algures nos Açores

Smilax pendulina Lowe

Smilax pendulina Lowe (Madeira, 2004; foto: Sandra Mesquita)


Em recente viagem á Madeira vi levadas, que por terem rebentado, arrastaram partes significativas de encostas com laurissilva de til (Clethro arboreae-Ocoteetum foetentis) e lembrei-me entretanto desta planta. Tem sido referida em floras e outras publicações, como 'Smilax aspera', esta salsaparrilha da Madeira. É uma planta da laurissilva madeirense. São plantas geralmente inermes (sem espinhos), as folhas verde-claras, são baças ou com um brilho mate e ceroso e têm consistência sub-rígida, por vezes quase herbácea. Os frutos são avermelhado-claros quando completamente maduros, com ca. de 1,2 - 1,5 cm de diâmetro, de secção triangular-arredondada. Solicito agora o pequeno incómodo de confrontar os citados caracteres com uma descrição de S. aspera. Pode ser aqui na Flora iberica. Os deslizamentos na laurissilva resultam do encontro da perturbação gravitacional espontânea, das chuvadas catastróficas e de alguma irreflectida engenharia. Com muitas outras plantas, entre elas tis centenários, as derrocadas deste ano - algumas com largas dezenas de metros de extensão, arrastaram banais Smilax aspera ou endémicos S. pendulina? Julguem os leitores por si próprios , se nos serve uma taxonomia assim?

Musschia isambertoi (Campanulaceae)

Um grupo de 4 investigadores, liderados pelo Prof. Miguel Sequeira (Univ. Madeira) e pelo Dr. Roberto Jardim (Jardim Botânico da Madeira), descreveram recentemente nos "Anales del Jardín Botánico de Madrid" a M. isambertoi, um novo endemismo da Deserta Grande, um ilha inabitada visível ao largo da Madeira, a sudeste da Ponta de S. Lourenço.

O género Musschia é endémico do Arquipélago da Madeira; fica agora enriquecido com uma terceira espécie para além das celebradas M. wollastonii e M. aurea.

É incrível como uma planta tão grande, com uma morfologia tão marcante (e.g. grandes folhas numa roseta basal e flores de pétalas esverdeadas), havia escapado aos "olhos" treinados de R.T. Lowe e de C. A. Menezes!

[foto Magda Silva]

Vaccinium padifolium & V. cylindraceum (Ericaceae)

Vaccinium cylindraceum, planta açoreana (foto: J.Capelo, 2003; clique para aumentar)

Vaccinium padifolium, planta madeirense (foto: J. Capelo, 2006; clique para aumentar)

Vaccinium padifolium Sm. é um arbusto da família das ericáceas, frequente nos urzais de Erica platycodon subsp. maderincola, até aos 1500 m.s.m. na Ilha da Madeira. Vaccinium cylindraceum Sm. é do arquipélago dos Açores, de urzais de Erica azorica. Foram ambos descritos por James Edward Smith (1759-1828). O primeiro tem a corola campanulada e o segundo a corola tubulosa. Ambos servem para fazer doces e geleias ou para ser comido crú, como o seu congénere continental, o mirtilo: V. myrtillus L. Os três são plantas com antepassados paleo-temperados arto-terciários (circumpolar). Mesmo na Madeira não é tudo sub-tropical thetysiano. Outros exemplos são: Sorbus maderensis na Madeira e Juniperus cedrus nos Açores!

Os sabugueiros (Adoxaceae)

O sabugueiro (Sambucus nigra) é um arbusto alto de ramos flexíveis e folhas compostas, frequente no interior de Portugal continental em quintais abandonados, caminhos sombrios, orlas de bosques ripícolas e sebes.

Sambucus nigra nas margens do rio Fervença (Bragança)

É tão agradável nestes dias quentes de final de Primavera sentir, pelo fresco da manhã, o odor a erva-doce libertado pelas flores deste arbusto!

Flores e folhas de Sambucus nigra. N.b. flores brancas, pequenas, organizadas em grandes inflorescências +/- planas; folhas compostas com um número ímpar de folíolos (folhas penaticompostas imparifolioladas)

Está na moda consumir frutos maduros - bagas de cor negra - de sabugueiro, parece que são ricos em anti-oxidantes. A exportação de baga de sabugueiro para a Alemanha é uma importante actividade económica em muitos dos concelhos do Douro Sul; e.g. Armamar, Tarouca, Moimenta da Beira, Lamego e Tabuaço.

Em Portugal continental ocorre uma segunda espécie do género Sambucus: o S. ebulus. Trata-se de uma erva-alta, pontual em Trás-os-Montes e no Alto-Alentejo em margens de caminhos, muros e nas orlas de prados ou de bosques húmidos com solos fundos, húmidos, ricos em azoto mineral e em argila.

Sambucus ebulus

O S. lanceolata é um endemismo madeirense morfologicamente semelhante ao S. nigra (distingue-se por ter folhas glabras e frutos amarelados). Com algum esforço pode ser observado nas linhas de água que sulcam a laurissilva do til (Ocotea foetens, Lauraceae) (laurissilva das nuvens).

Sambucus lanceolata 

As Floras clássicas colocam os Sambucus nas Caprifoliaceae, à semelhança dos géneros Lonicera (madressilvas), Viburnum e Leycesteria. Os autores do Sistema APG II transferiram recentemente o género Sambucus, assim como o género Viburnum, para a família Adoxaceae (vd. aqui).

[fotos C. Aguiar]

Aeonium glandulosum (Aiton)Webb. & Berth. (Crassulaceae)

Aeonium glandulosum (Aiton)Webb. & Berth
[Foto: Sandra Mesquita, 2003]
(clique para aumentar)

Na Madeira, as paredes de basalto, traquitos e piroclastos cobrem-se frequentemente com tapetes verde-rosados desta planta: Aeonium glandulosum (Aiton)Webb. & Berth. São pequenos caméfitos arrosetados, de folhas suculentas e marchescentes. O género Aeonium tem cerca de 35 espécies distribuídas pela Madeira, Canárias, Marrocos e África oriental (Montanhas Semien na Etiópia). Este tipo de vegetação peculiar foi sistematizado, em termos fitossociológicos, numa classe própria: Grenovio-Aeonietea - e na Madeira existem descritas seis comunidades distintas desta unidade endémica canário-madeirense. Nas Canárias, onde a classe tem a maior diversidade de espécies, descreveram-se treze comunidades só para ilha de Tenerife.

Alguma flora da montanha madeirense I

Odontites holliana (Lowe)Benth.

Saxifraga maderensis D. Don. var. pickeringii (C. Simón) D.A. Webb & Press

Anthyllis lemmaniana Lowe

A montanha madeirense alberga uma avassaladora riqueza de endemismos acima dos 1500 e até aos 1862 metros de altitude atingidos no Pico Ruivo: o terceiro mais alto do país. São sobretudo plantas casmofíticas (das fendas das rochas) ou comofíticas (da superfície das rochas). Estes três taxónes são apenas exemplos. Um facto curioso e importante é que esta flora tem recuperado devido à recente exclusão do pastoreio por cabras. Em patamares terrosos naturais que se acham no meio das escarpas, antes pastoreados e designados 'mangas' têm-se assistido a um recuperar da flora endémica por esta mesma razão.

Fotos: Sandra Mesquita, 2003

Árvores filogenéticas

Figura 1: laurissilva de Til na Madeira, com um grupo de botânicos (clicar para aumentar).

Figura 2: árvore filogenética da laurissilva do Til na Madeira (clicar para aumentar).

Sobre a Terra, quaisquer dois organismos têm um antepassado comum. De ordinário, os diagramas expressando estas relações de parentesco têm a forma de árvores genealógicas. O esforço científico de obtenção destas 'árvores' por parte dos taxonomistas e que recebem a designação formal de árvores filogenéticas ou cladogramas, é antigo: começando com a famosa árvore 'I think...' do bloco de notas de Darwin (a primeira árvore filogenética). São construídas através da comparação de caracteres morfológicos, histológicos, bioquímicos,fisiológicos, funcionais e ecológicos. E mais recentemente a partir da análise molecular comparativa do ADN. Normalmente, os taxonomistas analisam a rede de parentesco, i.e. a filogenia, de um determinado grupo taxonómico: uma ordem, uma família, um género.

O gráfico da figura 2 é uma árvore filogenética das plantas que compõem uma única comunidade florestal da laurissilva temperada madeirense, dominada por til, Ocotea foetens (por isso mesmo, na nomenclatura fitossociológica das comunidades vegetais designada por Clethro arboreae-Ocoteetum foetentis - figura 1). Foi construída por mim a partir de dados moleculares publicados em bases de dados públicas e é apenas uma aproximação. Esta não é uma forma habitual de árvore filogenética, pois expressa a estrutura filogenética de uma comunidade e não de um grupo taxonómico. Como uma boa parte dos processos de evolução são de co-evolução no seio de comunidades, é altamente informativo obter estas árvores para comprender como se organizaram essas mesmas comunidades. Uma parte da comunidade é constituída por plantas pré-adaptadas ás condições do habitat e uma parte evoluiu para se adaptar. Percebe-se também quais foram espécies simplesmente ´filtradas' pelo habitat e quais as que evoluiram, assim como quais os caracteres morfologicos novos e antigos na comunidade.

Na foto 1, da esquerda para a direita, no meio de um sub-bosque dominado pelo pteridófito Diplazium caudatum (Athyriaceae): Jorge Capelo, Roberto Jardim, José Carlos Costa, Paulo Gouveia e Miguel Sequeira.

Recordações da flora da Madeira

Aquela tarde morna e húmida de colheita e observação de plantas na mata Albergaria, há vinte anos atrás, citada no penúltimo post do Jorge, é um bom pretexto para vasculhar a memória em busca de mais recordações botânicas. Pois bem, há quanto tempo? seis? sete anos atrás? telefono ao Jorge Capelo para saber como estava a decorrer a primeira excursão exploratória da vegetação da Madeira de membros ALFA-Associação Lusitana de Fitossociologia. Do outro lado da linha recebo um brado excitado: “estou numa floresta Miocénica”! Sensação estanha esta de comunicar com o passado por telemóvel e cabo submarino! A imagem deixou-me empolgado e impaciente. Pela mão do Jorge, do Miguel Sequeira e do Roberto Jardim tive, no ano seguinte, a oportunidade de experimentar sensação de me abraçar a uma Ocotea e a uma Apollonias, de estremecer de surpresa ao deparar com o meu primeiro Isoplexis sceptrum ou quando vislumbrei ao longe, numa quebrada, esse excesso da natureza que só as ilhas nos podem oferecer: a Musschia wollastonii.

Isoplexis sceptrum (Plantaginaceae) [foto C.Aguiar]

A exceptionalidade da flora madeirense confirma-se também num sem número de arbustos como o Pericallis aurita, o Geranium palmatum ou as várias espécies de Argyranthemum, nos fetos que vivem na sombra das grandes árvores da laurisilva ou na original flora que povoa os dois extremos ecológicos da ilha: as montanhas mais altas ou as áreas litorais mais secas, da encosta sul.

Argyranthemum montanum (Asteraceae) [foto C. Aguiar]

Pericallis aurita (Asteraceae) [foto C. Aguiar]

Quem gosta de plantas compre quanto antes uma passagem para ilha da Madeira. Na mochila dois documentos obrigatórios: Press & Short, A Flora da Madeira, 1994 e J. Capelo et al., The vegetation of Madeira Island (Portugal), Quercetea 7, 2005. Depois, não esquecendo um impermeável, percorra demoradamente as levadas e muitos caminhos pedonais que cruzam a ilha. Para experimentar sensações botânicas extremas, sim, uma nova variante da biofilia, faça o caminho entre os Picos do Arieiro e o Pico Ruivo e acabe a excursão no Cabo Girão, não esquecendo uma visita à ponta de São Lourenço.
Deixo para o Jorge a explicação por que razão explorar a laurisilva madeirense é uma viagem no tempo de 20 milhões de anos. É ele quem sabe do assunto.

Sonchus fruticosus L. fil. (Asteraceae)

Sonchus fruticosus L. fil. (Madeira, Levada do Folhadal; foto: Sandra Mesquita, 2003)

Sonchus fruticosus L. fil. pertence a um grupo de táxones neo-endémicos da Ilha da Madeira.
É uma planta com um caule lenhoso esguio, pouco ramificado, atingindo 4 - 5 m de altura e com uma única roseta de folhas terminal. Diz-se um 'caulirosulado'. Na laurisilva da Madeira e Canárias existem vários caulirosulados. São exemplos, Muschia wollastonii (campanulaceae), Euphorbia longifolia (= E. meliferea, euphorbiaceae), Isoplexis sceptrum (scrophulariaceae), Melanoselinum decipiens (apiaceae) e outras. Constituem um tipo de vegetação florestal especial constituída por plantas adaptadas a solifluxões catastróficas (derrocadas, deslizamentos de terras) ou qualquer fenómeno que resulte numa interrupção do copado cerrado das árvores dominantes da laurisilva. Evoluiram recentemente (por isso são neo-endemismos) a partir de antepassados continentais herbáceos, geralmente a partir de um unico evento colonizador (uma semente?), seguido de um processo evolutivo muito rápido dando origem a várias espécies em distintos habitats (radiação adaptativa). Este fenómeno de evolução de um hábito lenhoso a partir de antepassados herbáceos é universal nas ilhas e chamou-se 'síndrome de hábito lenhoso insular' (island woodiness sindrome). Pensa-se que o mecanismo evolutivo esteve ligado à sobrevivência em ambiente florestal dominante na ilha, favorecendo descendência alta e lenhosa, que garantisse a persistência temporal de inflorescências grandes para as expôr a insectos polinizadores generalistas (o seu polinizador específico terá ficado para trás no continente, talvez). Assim, os caulirosulados como 'arvores improvisadas' adaptaram-se a um nicho florestal temporário onde não sofriam a competição das grandes árvores lauráceas (Ocotea, Laurus): as derrocadas. As levadas e leitos rochosos de ribeiras são emulações (a primeira artificial) do habitat das caulirosuladas e aí são muito frequentes.

Se serve este post para suscitar interesse acerca da vegetação da Ilha da Madeira, veja-se então aqui alguma informação mais completa. Sobretudo, logo o primeiro capítulo 'origem e evolução da flora da Madeira'.