Capparis spinosa (Capparaceae)

Os hábitos de limpeza dos insectos polinizadores são um risco para as plantas. Se os polinizadores conseguem varrer o pólen do corpo, a compra do serviço polinização resume-se a uma oferta, sem proveitos, de um produto energeticamente caro - o néctar. Consequentemente, a evolução forçou as plantas a colocarem o pólen numa parte do corpo dos insectos que estes tenhan dificuldade em limpar. As orquídeas inserem massas de pólen com um pé viscoso na cabeça dos polinizadores. As labiadas (Lamiaceae) de flores zigomórficas (com um plano de simetria), esfregam as anteras no dorso dos insectos que visitam as suas flores. A alcaparra (Capparis spinosa) coloca o pólen no ventre dos polinizadores. Os botânicos têm nome para tudo. As Lamiaceae zigomórficas são nototríbicas, a C. spinosa é uma espécie esternotríbica.

Capparis spinosa (Capparaceae). A flores desta espécie têm estames arqueados (de baixo para cima) que facilitam a colocação do pólen no ventre dos insectos polinizadores.

 As plantas que inserem pólen no ventre dos polinizadores são raras nas latitudes temperadas. Nos trópicos nem tanto. Por exemplo, muitas cesalpinióideas (Fabaceae) são esternotríbicas (e.g. Bauhinia).

Apomixia em Rubus

Foto: Duarte Silva

A taxonomia das silvas é um problema tão complexo que mesmo os investigadores que se dedicam ao seu estudo - batologistas – raramente tem certezas. Este género extramente complexo oferece no entanto algumas oportunidades únicas para obter uma perspectiva diferente do conceito de espécie. O exemplar da foto que ilustra este post é um exemplo típico das dificuldades em identificar “espécies” dentro do género Rubus. Este é um dos inúmeros híbridos da secção Corylifolii, série Subthyrsaidei que ocorrem na natureza e que se podem propagar por via apomítica, ou seja formam sementes sem necessidade de fecundação.

Tamus communis (Dioscoriaceae)

O Outono é a estação dos frutos.
Esgotou-se a cor das pétalas, mas aqui ali pontua a paisagem o apelo vermelho, violeta ou negro dos frutos carnudos. As flores chamam polinizadores; os frutos coloridos dispersores. A maior parte das nossas flores com perianto é polinizada por insectos; os frutos carnudos regra geral são dispersas por aves. Não surpreende, por isso, que os frutos carnudos geralmente sejam maiores e mais ricos em energia do que as flores que os precederam.

Um encontro feliz numa das minhas últimas passeatas botânicas:

Tamus communis «norça-preta», a única Dioscoriácea da flora Portuguesa. Os frutos são venosos, porém  menos do que os rizomas. N.b. em fundo, folhas e frutos de Hedera helix subsp. helix (Araliaceae)

Os custos do generalismo

A flor é a estrutura mais diversificada, mais estudada e mais fascinante das plantas com flor (= angiospérmicas), passe a redundância. É também a fonte da maior parte dos caracteres taxonómicos usados em sistemática de angiospérmicas.
Como em tempos aqui referi (ver aqui), a flor é um ramo curto de crescimento determinado, com funções reprodutivas, muito modificado pelas forças da evolução. As folhas inseridas neste ramo desempenham muitas funções. Geralmente, as sépalas protegem a flor na fase de botão e desempenham a função fotossintética, as pétalas atraem os polinizadores, os estames produzem pólen, e os carpelos escondem no seu interior os primórdios seminais. Os carpelos, organizados em um ou mais pistilos, darão origem ao fruto após a fecundação dos primórdios seminais e o início da formação das sementes.
Muito bem, esta lenga-lenga, por vezes acompanhada de alguns erros (e.g. confundir carpelo com pistilo ou chamar flor à estrutura reprodutiva das gimnospérmicas), faz parte dos livros de biologia dos ensinos básico e secundário.
O tema do post é outro.

Quem se dispuser a observar numa manhã solarenga o trabalhos das abelhas forrageadoras (como se diz no Brasil) - estas abelhas estão tão empenhadas na recolecção de néctar e pólen que não reagem ao toque, não picam - poderá reparar que não se abstêm de visitar flores de várias espécies: a abelha é um polinizador generalista. O generalismo é mais frequente do que a priori supunham os biólogos, e atinge níveis mais elevados na relação planta-insecto polinizador do que na relação planta-insecto herbívoro. Atendendo ao que acabei de referir é expectável que o pistilo das flores entomófilas (polinizadas por insectos) que observamos no campo seja incensado com uma panóplia de grãos de pólen incapazes de germinar na sua superfície. Por conseguinte, surge naturalmente uma importante questão: o tapete de pólen que se cria na superfície do estigma pode prejudicar a fecundação dos primórdios seminais e a formação de sementes? Isto é, prejudica o sucesso reprodutivo (= fitness) das plantas com flor?

Não sou de perto nem de longe especialista na biologia e na evolução da flor. Porém, a internet tem destas coisas, esbarrei-me uma destas noites com um interessante paper sobre as consequências evolutivas da partilha de polinizadores, da autoria de Morales & Traveset (2008). Dizem-nos estes autores que sim, que tem custos, que muito pólen "entope" os estigmas e prejudica a germinação dos grãos de pólen. Mais ainda: que um insecto generalista ao visitar muitas plantas dilui os pólens e reduz a eficácia da recepção e doação do pólen ente indivíduos (plantas) da mesma espécie. Portanto, as plantas capazes de cativar polinizadores menos promíscuos, através de uma peculiar morfologia floral estão, aparentemente, em vantagem frente às plantas com flores polinizadas pelos tais generalistas. Este mecanismo evolutivo terá desempenhado um importante papel na evolução da flor e na diversificação das angiospérmicas; ajuda a explicar por que razão, à escala da comunidades de plantas, coexistem plantas com mecanismos de polinização por insectos muito diversificados.

Fico maravilhado como as perguntas de investigação se encadeiam em biologia: há sempre uma pergunta seguinte, uma questão que emerge pela lógica de conhecimentos prévios e que necessita de ser ser modelada e testada experimentalmente.
A curiosidade é um comportamento infantil, assim o diz Konrad Lorenz, mas sem dúvida uma causa fundamental no progresso da ciência.

Para decorar o post escolhi o Thymus caespititius (Lamiaceae), uma planta relativamente frequente no NW de Portugal. Lá estão as flores bilabiadas "pacientemente" à espera de um polinizador: pagam com néctar e para maior comodidade do polinizador oferecem uma elegante pista de aterragem (lábio inferior da flor).
As plantas e os animais têm uma biologia e uma ecologia muito, muito diferentes, mas assemelham-se na importância (evolutiva) que atribuem ao sexo.

Flora do lameiro do Poulão VIII: Holcus lanatus, Poa trivialis e Briza media

Bom, aí estão as gramíneas.

Como se de uma avalanche se tratasse, num mês e meio, a gramíneas encanaram (produção de entrenós caulinares alargados), emborracharam (formação de uma intumescência na bainha da última folha causada pela subida da inflorescência), espigaram e cobriram o solo.

Entre as gramíneas mais frequentes no lameiro do Poulão contam-se:

A)B)

C)

A) Holcus lanatus «erva-lanar», B) Poa trivialis e C) Briza media.

A grande maioria das espécies de gramíneas perenes de lameiro espiga praticamente em simultâneo. A concertação dos estados fenológicos intra e - vou arriscar - interespecificamente tem certamente uma lógica evolutiva. Da mesma forma que a agregação dos peixes em densos cardumes é reprodutivamente vantajosa - e.g. reduz a probabilidade de predação dos indivíduos e dos seus ovos -, espigar ao mesmo tempo provavelmente diminui os riscos e os danos da herbivoria (e.g. consumo de folhas e sementes) e, por esta via, incrementa o sucesso reprodutivo das gramíneas pratenses.

Na paisagem pristina (antes do homem controlar em seu proveito a produtividade primária global) a concentração temporal da oferta de biomassa forraginosa atenuava o efeito dos herbívoros na capacidade competitiva e na produção de sementes das gramíneas pratenses. O corte para feno praticado pelo Homem nas pastagens higrófilas seminaturais perenes, i.e. nos lameiros, é mais extenso e uniforme do que o corte e consumo de erva realizado pelos grandes herbívoros. No entanto, a fenação tradicional faz-se muito tarde, quando muitas das cariópses (fruto das gramíneas) estão já maduras. A vibração das inflorescências produzida pelas gadanheiras, viradores de feno e enfardadeiras, pode desarticular as sementes mais maduras e frágeis, que tombam no solo acompanhadas, ou não, por algumas peças da flor [glumelas] e/ou da inflorescência [glumas], ocorrendo, deste modo, alguma ressementeira.
A herbivoria não é forçosamente a causa da concentração temporal da floração das gramíneas pratenses perenes. Por outras palavras: a hipotética redução da herbivoria resultante da concentração da floração poderia bem ser um subproduto evolutivo, uma consequência indirecta de uma pressão de selecção que nada tem que ver com grandes mamíferos. Fiz uma pequena busca na net e não encontrei nada de interessante sobre as causas da explosão de gramíneas que caracteriza as pastagens seminaturais dominadas por gramíneas perenes nos meses de Maio ou Junho. Pode ser que algum leitor deste blogue esteja ao corrente do que se tem escrito sobre o assunto.

Flora do (meta)lameiro do Poulão VII: (meta)Poa bulbosa

Os lameiros são mosaicos de comunidades vegetais organizadas ao longo de um gradiente mesotopográfico, regido pela disponibilidade de água na primavera e pelo encharcamento do solo. Os lameiros são, portanto, lameiros de lameiros, i.e. metalameiros.

Como referi num post anterior, as plantas dos habitats mais secos de lameiro geralmente são mais precoces a florir do que as plantas dos habitats de lameiro mais húmidos. Este fenómeno é particularmente evidente entre as gramíneas.

Nas cotas mais elevadas do metalameiro do Poulão floresce abundantemente por esta altura a Poa bulbosa:

Conto discorrer um pouco mais sobre a ecologia desta espécie, quando um dia escrever um grupo de postas sobre os prados naturais, ou semeados, de Trifolium subterraneum - de todas as plantas deste mundo a que mais me fascina. Para já queria chamar a vossa atenção para dois pormenores curiosos da morfologia da Poa bulbosa.

Conforme podem observar na foto, os colmos (= caule das gramíneas) da P. bulbosa apresentam um curioso engrossamento na base (daí o restritivo bulbosa). Este engrossamento deve-se à acumulação de água e amido num entrenó basal do colmo. As estruturas caulinares formadas por um ou mais entrenós alargados com função de reserva chamam-se cormos (= bolbos sólidos). Os cormos podem ser subterrâneos, ou aéreos; não preciso de explicar a diferença. Tanto os cormos como os bolbos de pequena dimensão, diferenciados nas inflorescências (e.g. Allium vineale), ou na axila de folhas (e.g. dentes de alho), são apelidados por bolbilhos.

Os bolbilhos têm um papel fundamental na propagação e dispersão da P. bulbosa. Com facilidade fragmentam-se, e são transportados, por exemplo, entre os cascos das ovelhas, e plantados no solo, dando origem a novas plantas.

Os bolbilhos são muito apreciados por porcos (bravos ou mansos) e ovelhas que os procuram activamente (com muito mais sucesso o porco do que a ovelha).

A P. bulbosa é, à semelhança de outras plantas do género Poa, uma planta vivípara. A maioria das flores, quando não todas as flores, são substituídas por bolbilhos aéreos, suspensos nos ramos da inflorescência. Em contacto com o solo, enraízam rapidamente, sustentados pelas reservas injectadas pela planta-mãe no bolbilho e pela actividade de folhas fotossintéticas (visíveis na foto).

O aspecto desgrenhado destes bolbilhos aéreos tem a sua lógica evolutiva. As pequenas folhas são rijas, e ligeiramente curvas, duas características morfológicas destinadas a facilitar a dispersão dos bolbilhos, pendentes da pelagem dos mamíferos (dispersão ectozoocórica).

A analogia subjacente ao termo vivíparo aplicado pelos botânicos à P. bulbosa é abusiva, e muito ao estilo do essencialismo biológico do séc. XVIII, e da primeira metade do séc. XIX. Os animais ditos vivíparos parem indivíduos com característica próximas dos adultos, i.e. num estadio de desenvolvimento mais avançado do que o ovo dos insectos, dos répteis, das aves, ou dos mamíferos monotrématos (nota: existem insectos e répteis vivíparos). Os bolbilhos aéreos não são sementes germinadas, mas sim estruturas vegetativas, morfologica e geneticamente idênticas à planta mãe (vd. primeira foto). Os bolbilhos aéreos são pequenas P. bulbosas suspensas no ar e no tempo, enquanto aguardam por um dispersor. Assim sendo, a P. bulbosa é uma planta de plantas: uma metaplanta, uma meta-Poa.

A analogia da P. bulbosa com os animais vivíparos só seria aceitável se existissem, por exemplo, gatos ou cães assexuados, com proliferações celulares somáticas em vez de órgãos sexuais, que no decurso da sua ontogénese felina ou canina, se diferenciassem em novos gatos, ou novos cães. Nunca vi metagatos, nem metacães clonais, de oito ou mais patas. Aliás, estou razoavelmente seguro que são uma impossibilidade biológica, porque tanto os gatos como os cães - ao contrário das plantas - são seres unitários, i.e. não têm uma estrutura modular.

Quanto mais seco o habitat da Poa bulbosa maior a quantidade de bolbilhos subterrâneos na base dos colmos, e aéreos na inflorescência. Quando a disponibilidade de água é maior, os pequenos cormos basais não se chegam a diferenciar, e maior a proporção de flores na inflorescência, i.e. maior a importância da reprodução sexuada.

A Poa bulbosa "lê" o habitat, e em conformidade modula a sua forma. Por isso, tanto coloniza prados perenes mesotróficos (lameiros), como pastagens de trevo-subterrâneo, ou afloramentos rochosos cobertos com uma delgada camada de solo. A plasticidade ecológica da P. bulbosa provavelmente é uma propriedade emergente da sua plasticidade morfológica.

Planta extraordinária, não é?

Juniperus oxycedrus (Cupressaceae): estruturas reprodutivas

A flora continental Portuguesa de Juniperus «zimbros» conta com 5 táxones: J. oxycedrus, J. turbinata subsp. turbinata, J. communis subsp. alpina, J. communis subsp. hemisphaerica e J. navicularis, o último dos quais endémico do nosso país. O objecto deste post, o J. oxycedrus, é frequente nas áreas mais secas e quentes da bacia hidrográfica do Douro e do Tejo.
O Juniperus são dióicos, i.e. possuem indivíduos masculinos, que produzem pólen, e indivíduos femininos, onde se diferenciam estróbilos femininos e frutificações (vd. alguma terminologia aqui). No J. oxycedrus as estruturas reprodutivas - estróbilos - e as frutificações - gálbulos carnudos - amadurecem quase em simultâneo, nos meses de Janeiro-Fevereiro. Nesta espécie, à semelhança de muitas outras gimnospérmicas, a polinização e a dispersão das sementes medeiam cerca de um ano. As angiospérmicas são bem mais rápidas a produzir frutos e sementes após a ântese (= libertação do pólen) - em algumas espécies anuais chega uma semana -, uma importante explicação para o seu sucesso nos ecossistemas terrestres do planeta.

Estróbilos masculinos de Juniperus oxycedrus (Cupressaceae). N.b. na segunda foto sacos polínicos por abrir (estróbilo superior, esquerdo), em grupos de três inseridos por baixo de cada escama.

Estróbilos femininos de Juniperus oxycedrus (Cupressaceae)

Gálbulo carnudo de Juniperus oxycedrus (Cupressaceae)

Comprem uma lupa (10 a 18x) e espreitem as partes íntimas das gimnospérmicas. Por exemplo, nesta primeira quinzena Março amadurecem os estróbilos de Cupressus sempervirens, o comum cipreste-dos-cemitérios. Assim que paire no ar o pólen dos pinheiros, procurem na ponta dos ramos os estróbilos femininos e observem os primórdios seminais.

A botânica tem muito de voyeurismo ;)

Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae)

Não faltam imagens, esquemas, quadros, diagramas de fluxo, e não sei mais o quê, invariavelmente em papel couché, nos livros de ciências da natureza e de biologia das nossas escolas. Em contrapartida, a experiência sensível: ver, cheirar, apalpar, esmagar as coisas vivas, quase nenhuma. Por isso, o fenómeno da vida, as formas e a variedade da vida, são para os nossas crianças tão insípidas como uma experiência de química sem explosão, mudança de cor ou espuma. Se para muitas crianças o convívio com indivíduos conspecíficos e com os animais domésticos os informa sobre a natureza da (sua) animalidade, os vegetais são para eles um mistério. As plantas são uma espécie de aliens informes, por alguma razão desconhecida transformados num contínuo verde na época das chuvas, seco e amarelo no Verão. Para o adolescente liceal a complexidade da vida lê-se nos ciclos de Krebs e de Calvin, e nos mecanismos de replicação, transcrição e tradução do DNA; a essência da vida está para ele, assim lhe o dizem os livros-texto, na bioquímica, na genética, no molecular. Não surpreende por isso, que os jovens adultos que ingressam nos cursos de biologia, de agronomia ou de ambiente, por exemplo, não saibam como cresce e se ramifica uma árvore, ou como se forma um fruto ou uma semente.
E era tão simples e educar na biologia!
Tomemos como exemplo a reprodução e a taxonomia dos grandes grupos de plantas com semente. Um Chamaecyparis lawsoniana e uma cerejeira cultivados nos taludes do recreio são material suficiente para explicar com detalhe os conceitos de espermatófito, gimnospérmica e angiospérmica, e explorar a evolução da flor, a polinização, a fecundação, a formação do fruto e da semente, e a dispersão nas plantas com semente. Para tal, bastaria sair da sala de aula num dia soalheiro do mês de Março, colher estruturas reprodutivas e flores, e desmontá-las em laboratório.

Estróbilos femininos de Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae), uma planta indígena da costa leste da América do Norte. Na foto observam-se numerosos primórdios seminais, com uma gota de polinização pronta para capturar e transportar os grãos de pólen para vizinhança do gâmeta feminino. O gâmeta feminino, a oosfera, está protegida no interior do primórdio seminal. Os primórdios estão inseridos na axila de pequenas escamas férteis que mais tarde, na maturação, darão origem às escamas dos gálbulos (frutificações das cupressáceas). As escamas férteis dos Pinales (= coníferas), ordem a que pertencem as famílias Cupressaceae e Pinaceae, são tendencialmente interpretadas como caules modificados. Os primórdios seminais depois de fecundados transformam-se em sementes.

Estróbilos masculinos de Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae). Na fotografia observam-se sacos polínicos, ainda por abrir, inseridos em grupos de três, por baixo de pequenas escamas.

As plantas representadas nas imagens são gimnospérmicas, um dos dois grandes grupos de plantas com semente (= espermatófitas). As espermatófitas reúnem, portanto, as gimnospérmicas e as angiospérmicas (= plantas com flor). Gimnospérmica significa, literalmente, semente (sperm) nua (gymno). Por conseguinte, nas gimnospérmicas nem os primórdios seminais estão encerrados numa espécie de saco (num ovário) como nas angiospérmicas, nem as sementes em frutos. As gimnospérmicas produzem frutificações, as angiospérmicas frutos; as frutificações são estróbilos femininos maduros, os frutos ovários maduros.

Se clicarem na etiqueta "morfologia vegetal" à vossa direita encontrarão alguma informação sobre a flor. Estão publicados inúmeros livros onde aprofundar estes assuntos.

O Prof. E. O. Wilson (in Biophilia aqui) diz-nos que a espécie humana têm uma enorme facilidade (e necessidade) para percepcionar as formas e estabelecer laços com os seres vivos. A escola tem que facilitar e não impedir a expressão desta pulsão.

[fotos CA]

Colchicum autumnale e Merendera pyrenaica (Colchicaceae)

Mais duas plantas bubosas de floração outonal, desta feita duas monocotiledóneas da família Colchicaceae:

Colchicum autumnale (Colchicaceae). N.b. não confundir Colchicum com Crocus (vd. aqui), os Crocus têm os estiletes e estigmas alaranjados e muito ramificados, enquanto em Colchicum são brancos e inteiros.

Merendera pyrenaica (Colchicaceae). N.b. tépalas a emergirem, individualizadas, do solo.

Embora possam conviver no mesmo biótopo, a M. pyrenaica prefere solos mais pobres e ácidos do que o C. autumnale.

As floras tradicionais colocam ambas espécies na família das Liliaceae. O APG I pulverizou as Liliaceae em numerosas famílias, dispersas por duas ordens, Liliales e Asparagales.

Leucojum autumnale (Amaryllidaceae)

Serão os polinizadores suficientes para satisfazer a procura na Primavera? Eis uma pergunta natural, lógica, parece-me. As nossas Primaveras são tão carregadas de flores, com tantos tipos de corolas, estames e pistilos, em resumo de flores, todas misturadas, encavalitadas umas nas outras, a competir pela atenção dos insectos polinizadores!

Muitos autores, de facto, admitem que o serviço polinização é particularmente escasso nas regiões com florações concentradas numa estação do ano. No mediterrânico, a combinação calor, água no solo e elevada radiação solar, só ocorre na Primavera. Por isso, as maiores taxas de crescimento das plantas verificam-se na Primavera, e a Primavera é a estação das flores.

No Verão falta a água, há que perseverar reduzindo as perdas do precioso líquido por evaporação. Produzir flores custa água: geralmente não compensa os riscos. Nos biótopos húmidos (e.g. margens de cursos de água), pelo contrário, produzir flores tardiamente, no estio, é uma boa estratégia para conseguir muitos e bons polinizadores.

Florir no Outono, hipoteticamente, seria uma boa solução para escapar à intensa competição primaveril por polinizadores. No Outono voltam as chuvas, e os dias ainda são amenos, pelo menos durante a tarde. Porém, florir no Outono envolve sérios riscos, porque o Inverno está aí, ao virar das esquina. Os polinizadores preparam a sua retirada de cena e podem escassear, a geada pode destruir as flores, e o calor (e a luz) pode ser insuficiente para a maturação de frutos e sementes. Não surpreende por isso que as plantas de floração Outonal sejam escassas nas nossas latitude. Aqui está uma das mais interessantes, o Leucojum autumnale, uma planta bulbosa relativamente frequente em Portugal continental, por exemplo em bosques perenifólios:

Leucojum autumnale (Amaryllidaceae) [Foz do Tua, Carrazeda de Ansiães; foto C. Aguiar]

Viburnum opulus (Adoxaceae)

Outro Viburnum, à semelhança do V. lantana (ver aqui), em Portugal apenas conhecido das terras altas do NE de Trás-os-Montes.

Viburnum opulus «caneleiro» (Adoxaceae). N.b., as flores de maior dimensão que marginam a inflorescência são estéreis, e têm por função atrair os insectos polinizadores. Na perspectiva (à escala) do insecto polinizador, a inflorescência do V. opulus provavelmente assemelhar-se-à, ao longe, a uma flor, desempenhando as flores estéreis uma função análoga à das pétalas de uma flor [fotos C. Aguiar]

O V. opulus pode ser observado, com alguma facilidade, por exemplo, em clareiras, ou na orla, dos bosques ripícolas que marginam o Rio Tuela (concelho de Vinhais) e a Ribeira de Alimonde (concelho de Bragança). Esta espécie floresce muito cedo, no início de Abril, quando a copa de muitas das árvores da região ainda repousa sem folhas. Talvez por esta razão tenha escapado ao olhar atento dos botânicos que percorrem o NE de Portugal no último século.

Muitos dos leitores deste blogue certamente conhecerão este arbusto alto porque é muito cultivado nos jardins portugueses. Foram detectados indivíduos assilvestrado de V. opulus em algumas ribeiras do Centro Oeste (e.g. Serra de Sintra).

Plantas que mentem

A polinização cruzada, i.e. a troca de genes através do pólen entre distintos indivíduos da mesma espécie, tem muitas vantagens, dizem os livros. As duas mais importantes serão: 1) a redução do risco da expressão de genes que de algum modo reduzem o sucesso reprodutivo dos indivíduos (i.e. a sua fitness darwiniana); 2) a aceleração das taxas evolutivas. Teoricamente, as plantas alogâmicas (de polinização cruzada) solucionam com mais facilidade do que as autogâmicas a grande ameaça que paira sobre todos os seres vivos: a eterna mutabilidade deste mundo.

As plantas sendo imóveis durante a maior parte do seu ciclo de vida "encontraram" uma solução engenhosa para a trocarem genes entre si: através da oferta de recompensas alimentares cativaram animais (agentes de polinização) para realizar o transporte de pólen de flor em flor. O pólen e o néctar são os tipos de recompensa mais frequentes. Para sinalizarem a presença destes alimentos aos polinizadores as plantas "desenvolveram" sinais visuais (e.g. forma e cor das pétalas), tácteis (e.g. papilas) ou odoríferos (e.g. moléculas análogas às feromonas dos insectos fêmea) O mutualismo planta-polinizador acelerou as taxas evolutivas quer das plantas quer dos animais polinizadores, facto que explica, pelo menos em parte, o sucesso (a abundância) das plantas com flor e de alguns grupos de insectos (e.g. himenópteros).

A oferta de recompensas, i.e. o pagamento do serviço polinização é energeticamente muito caro. A edificação de nectários e estames, e o fabrico de néctar e pólen implicam produzir menos folhas, menos caules e menos raizes. Crescer menos arrasta o enorme risco de ser menos competitivo do que o vizinho do lado, um inimigo que combate, sem tréguas, por espaço e recursos. As plantas enfrentam um problema análogo ao nosso quando entramos num supermercado: gastar todo o dinheiro em peixe rico em omega 3 implica não ter batatas para engrossar a sopa ou pão para o pequeno-almoço. A polinização cruzada tem, portanto, um enorme custo de oportunidade evolutivo.

O elevado custo das recompensas incrementa a probabilidade do sucesso de soluções alternativas ao mutualismo planta-polinizador. A autogamia - por exemplo através do desenvolvimento de flores cleistogâmicas (que se fecundam a si próprias antes de abrirem ao exterior) - é uma solução frequente. Outra hipótese é optar por vectores físicos de polinização como o vento (novamente com enormes custos energéticos). Porém, melhor, melhor, é findo o serviço de polinização não pagar a conta. Por outra palavras: mentir aos polinizadores.

A polinização fundada na mentira é conhecida por polinização por engano. Os botânicos reconhecem dois tipos de polinização por engano:
· Polinização por engano sexual (“sexual deceit”) – as flores mimetizam as feromonas sexuais e/ou os sinais visuais e tácteis de insectos fêmeas; os insectos machos são usados como veículo de pólen quando visitam e tentam copular (pseudocópula), por engano, com a flor; sistema muito conhecido das orquídeas;
· Polinização por engano alimentar (“food deceit”) – as flores assinalam a presença de recompensas alimentares inexistentes; as espécies que seguem esta estratégia imitam a forma e os odores de espécies que oferecem recompensas.

A Plumeria rubra (Apocynaceae), uma árvore centro-americana, não oferece recompensas às borboletas nocturnas polinizadoras, engana-as mimetizando o odor e a forma de outras espécies falaenófilas com recompensas [foto C. Aguiar, tirada nos belíssimos jardins de Goiânia, Goiás]

A mentira está generalizada na Natureza; compensa até ao momento que as vítimas aprendem a distinguir os impostores dos ingénuos que nunca enveredaram pelos caminhos do embuste. As relações mutualistas - por definição relações entre indivíduos de diferentes espécies com ganhos de parte a parte - geram tensões evolutivas que podem ser quebradas a qualquer momento. Mas a estratégia de polinização com vectores animais sem sexo nem comida também tem os seus riscos. Por alguma razão os caloteiros são menos frequentes do que os cumpridores da ordem estabelecida.

P.S. Robert Trivers oferece-nos uma fabulosa introdução a uma historia natural da mentira aqui

Polinização em Ficus carica (Moraceae)

As plantas do género Ficus (Moraceae) servem-se de um sistema particularmente engenhoso e complexo de polinização que envolve uma simbiose com pequenas vespas sem ferrão da família Agaonidae. Em Portugal existe uma única espécie de Ficus, a F. carica, a vulgar figueira.

As plantas selvagens de F. carica do Mediterrânico Oriental, conhecidas por «caprifigos», são monóicas (têm flores ♂ e ♀) e polinizadas por uma única espécie de vespa, a Blastophaga psenes. Grande parte dp interior do sícono (figo imaturo) destas plantas está revestido por flores ♀ de estilete curto; as flores ♂ concentram-se na vizinhança do ostíolo, um pequeno poro situado na extremidade distal do figo imaturo.

Os machos da B. psenes são ápteros e nunca abandonam o sícono. Emergem dos pistilos das flores ♀ dos «caprifigos» no início da Primavera (Abril), fecundam as fêmeas ainda imaturas retidas no interior das flores e morrem pouco depois sem ver a luz do dia. As vespas ♀, já fecundadas, ao abandonarem o figo são “carregadas” de pólen pelas flores ♂. Uma vez no exterior, embora só consigam parasitar flores de estiletes curtos, tanto podem visitar, e polinizar, «caprifigos» como «figueiras-doméstica». As «figueiras-selvagens» produzem figos em três épocas do ano, consequentemente, a B. pesenes tem três gerações anuais. As fêmeas de B. pesenes de uma dada época de figos polinizam e põem ovos nos figos da época seguinte.
A domesticação da F. carica logo no início do Holocénico (um destes dias escreverei sobre o assunto), resultou em dois grupos de plantas seguindo dois modelos distintos de biologia da reprodução. As plantas selvagens de F. carica, como referi, produzem flores ♀ e ♂ e reproduzem-se sexuadamente. As inflorescências das «figueiras-domésticas» (os síconos), pelo contrário, são unissexuais e, hoje em dia, maioritariamente partenocárpicas (os frutos formam-se a partir de flores não polinizadas). As variedades não partenocárpicas, os «figos-de-esmirna», são pouco cultivados, entre outra razões porque precisam de caprifigos da vizinhança para fornecerem pólen e polinizadores.
As flores ♀ das «figueiras-domésticas» têm estiletes longo. Por conseguinte, potencialmente, todas elas poderão evoluir para fruto porque o ovipositor da B. psenes é demasiado curto para atingir o ovário de flores de estiletes longos a partir do estigma. Os síconos dos «caprifigos» não são edíveis porque a maioria das flores ♀ é parasitadas pela B. psenes; i.e. “produzem” mais vespas do que frutos.

Inflorescência (sícono) de «figueira-doméstica». N.b.: todas as flores são ♀ e de estilete longo; a abertura do figo ao exterior (ostíolo) no lado direito da foto; o figo é uma infrutescência constituídas por numerosos frutos (cada flor dá origem a um pequeno fruto) e um tecido carnudo esbranquiçado de origem caulinar [foto C. Aguiar]

Como referi, as variedades comerciais de «figueira-doméstica», regra geral, possuem apenas flores partenocárpicas não necessitando, por isso, de ser polinizadas. O mesmo acontece com as «figueiras-domésticas» assilvestradas que encontramos um pouco por todo o país. Esta é uma importante prova de que a F. carica não é indígena de Portugal.

Flores de Castanea sativa «castanheiro» (Fagaceae) II

As flores masculinas de C. sativa apresentam-se agrupadas em inflorescências muito contraídas (flores com pedicelos muito curtos), com 6-7 flores na axila de uma bráctea (folhas modificadas situadas nas inflorescências).

O comprimento dos filetes dos estames tem algum interesse para distinguir as cultivares. Podem ser curtos, e os amentos parecem ao longe quase lisos, a longos, atribuindo um aspecto entufado aos amentos.

Flores masculinas de C. sativa de filetes longos

As flores femininas merecem ser observadas com detalhe à lupa. Surgem em grupos de três envolvidas por um conjunto de peças foliáceas (o seu conjunto designa-se por cúpula) que acabarão por coalescer no ouriço.

Acima da cúpula, separando cuidadosamente as flores com um estilete, observa-se um perianto rudimentar de 6-8 peças (tépalas) em forma de espátula, emarginadas por longos pêlos esbranquiçados.

Raras são as Floras que referem a presença de estames nas flores femininas de C. sativa embora esta condição seja dominante nas variedades portuguesas de castanheiro. Estes estames são pequenos, frágeis e aparentemente não funcionais, porém foi provado por investigadores da Estação Florestal Nacional que o seu pólen pode ser viável. Por conseguinte, as flores ditas femininas de C. sativa são, na realidade, flores hermafroditas funcionalmente femininas.

O ovário é ínfero e pluriovulado (mais de um primórdio seminal). Os estiletes são rígidos e salientes, em número variável (já contei 4 a 8), coincidente com o número de carpelos. A superfície estigmática está concentrada no ápice dos estiletes. Muito interessante: os estigmas são receptivos (ao pólen) um de cada vez.

Cada flor dá origem a uma castanha (fruto) com uma única semente (castanha descascada com camisa). Portanto, em cada flor evolui para semente apenas um primórdio seminal.

Inflorescências femininas de C. sativa. N.b. inflorescências com três flores envolvidas por uma cúpula; estiletes salientes. Na última foto observa-se um ovo (de cor verde) de um crisopídeo (Insecta, Neuroptera, Chrysopidae) inserido no ápice de um estilete; estes ovos possuem um pé muito longo e delgado que tem por função impedir que as ninfas recém-eclodidas comam as suas irmãs (as larvas crisopídeos são carnívoras)

[fotos C. Aguiar]

Flores de Castanea sativa «castanheiro» (Fagaceae) I

O castanheiro floresce na segunda metade Junho, início de Julho nas terras mais altas do Norte e Centro de Portugal.

Na Europa ocorrem apenas três géneros de fagáceas: Castanea, Fagus e Quercus.

Nos géneros Quercus e dos Fagus as flores masculinas e femininas estão organizadas em inflorescências distintas (vd. este post). As flores masculinas dispõem-se em amentos pêndulos e unissexuais.

O arranjo das flores em Castanea é muito distinto:

As inflorescências dos castanheiros são de um único tipo: amentos erectos. Os primeiros amentos do ano são exclusivamente masculinos (na imagem, em baixo). Os últimos amentos a serem produzidos (amentos androgínicos) possuem geralmente 1-4 grupos de 3 flores femininas, sendo as restantes flores masculinas (na imagem, em cima).

[fotos C. Aguiar]

Rubus lainzii (Rosaceae)

O número de caracteres com interesse taxonómico em Rubus «silvas» é elevado, muitos deles são quantitativos (e.g. número de pêlos por cm de caule e densidade de acúleos), e, no campo, parecem variar de forma quase aleatória. Por outras palavras, as correlações de caracteres em Rubus são muito instáveis sendo difícil encontrar tipos morfológicos (espacialmente e temporalmente) consistentes. A nomenclatura lineana é pouco apropriada para estes casos. Não admira, por isso, que os Rubus sejam um dos "terrores" da florística e da taxonomia botânica; Rubus crux botanicorum [os Rubus são a cruz dos botânicos].

A causa maior das dificuldades da taxonomia de Rubus reside no seu sistema de reprodução. Em condições naturais são frequentes, neste género, a multiplicação vegetativa (e.g. por mergulhia) e a reprodução vegetativa por sementes apomíticas, cujo embrião se forma a partir de uma oosfera não fecundada alojada num saco embrionário não reduzido (2n cromossomas). Quer isto dizer que a maior parte das sementes disseminadas no interior das amoras das silvas contém a mesma informação genética das plantas maternais.

Pontualmente, formam-se sementes sexuais que dão, geralmente, origem a indivíduos de morfologia muito distinta dos indivíduos parentais. A explicação para este fenómeno é complexa. Em primeiro lugar os Rubus hibridam facilmente entre si (barreiras interespecíficas fracas). Depois, os Rubus são geralmente alogâmicos e muito heterozigóticos (como as pereiras ou as macieiras, por isso uma semente de macieira 'Golden' pode originar plantas com frutos vermelhos). Finalmente, os Rubus são morfologicamente muito plásticos; por exemplo a exposição à luz e a disponibilidade de água do solo alteram significativamente a sua forma (e.g. as plantas expostas ao sol são mais avermelhadas e de folíolos mas espessos e enrugados).

Consequentemente, quem quiser colectar Rubus deve fazer saídas de campo apenas com esse objecto e deve estar preparado para não consegui identificar mais de 50 % dos exemplares herborizados!!!

Os Rubus são difíceis, é certo. Ainda assim é possível identificar tipos morfológicos consistentes que carregam em si imensa informação ecológica (o assunto fica adiado para outro post)!

Aqui vai um dos Rubus mais fáceis de identificar: o Rubus lainzii, um endemismo do NW peninsular, em Portugal apenas conhecido de Trás-os-Montes. Para o observar há que visitar os imensos bosques de Q. pyrenaica de umas das mais fabulosas serras de Portugal: a Serra de Nogueira.

Rubus lainzii (Rosaceae) [foto C. Aguiar]. Espécie de orla de bosque ou de margens de caminhos em ambiente florestal, caracterizada pela presença de folíolos inferiores sésseis e imbricados e pétalas brancas, orbiculares e enrugadas. N.b. estames infinitos, livres, e gineceu apocárpico (de carpelos livres)

Flores e floração nas espécies portuguesas de Querci do subgen. Quercus (Fagaceae)

As nove espécies de Quercus presentes em Portugal continental - as ilhas não têm Quercus indígenas - distribuem-se por 3 subgéneros: Quercus, Sclerophyllodrys e Cerris.

Pertencem ao subgénero Quercus dois conhecidos carvalhos: Q. robur «carvalho-alvarinho» e Q. pyrenaica «carvalho-negral". Dizem-nos os livros que estes são os únicos Querci caducifólios de Portugal. Bem, como veremos um dia, nenhum deles demonstra uma caducifolia "perfeita".

Os Quercus são espécies monóicas, i.e. os indivíduos dispõem de flores masculinas e femininas. As flores femininas diferenciam-se nos ramos do ano; as masculinas geralmente emergem de gomos especializados ou estão inseridas na base dos ramos do ano (vd. post Juglans regia I)

Flores de Q. robur. N.b. amento já seco de flores masculinas a emergir de um gomo hibernante (gomo do ano anterior); flores femininas localizadas extremidade de um longo pedúnculo por sua vez inserido num raminho do ano; galha de Neuroterus quercusbaccarum, uma pequena vespa da família Cynipidae (Hymenoptera), com a forma de uma pequena esfera [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Amentos masculinos de Q. robur [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Flores femininas de Q. robur. N.b. flores nuas com um conjunto de pequenas escamas na base que darão origem a uma estrutura em forma de taça (cúpula) que envolverá parcialmente os frutos maduros [Stª Maria da Feira, 29-III-o9, foto C. Aguiar]

Flores femininas de Q. pyrenaica localizadas na axila de folhas. N.b. as flores do Q. pyrenaica as flores são sésseis, i.e. não estão inseridas num pedúnculo como no Q. robur; flor feminina envolvida por uma cúpula (como no Q. robur); estípulas lineares muito longas que pronto tombarão no solo [Bragança, 16-V-09, foto C. Aguiar]

Fruto (glande) de Q. pyrenaica. N.b. cúpula em forma de taça revestida de escamas; restos do estilete na extremidade apical do fruto [foto C. Aguiar]

Além dos aspectos relacionados com a posição espacial das flores é importante reparar que a floração do Q. robur no litoral (e o abrolhamento das folhas) verifica-se cerca de dois meses mais cedo do que na montanha interior. Esta diferença deve-se ao efeito conjugado da altitude e da continentalidade e ao facto do Q. robur ter uma fenologia muito mais precoce do que a do Q. pyrenaica.

As geadas tardias, tão frequentes no interior e na montanha, têm um efeito devastador nos tecidos tenros dos raminhos do ano. O Q. pyrenaica protege-se das geadas atrasando o abrolhamento para os meados da Primavera ... mas não só.

Primula acaulis (Primulaceae)

Nos prados semi-naturais de Portugal continental está a acabar, ou já terminou (nas terras baixas), a floração das «primaveras», também conhecidas por «pascoelas» (Primula acaulis, = P. vulgaris). Estas plantas observam-se, facilmente, amontoadas em grande número, na proximidade das agueiras (canais tradicionais de regadio) ou dos amieiros, dos freixos ou dos muretes que bordejam estes prados.

Primula acaulis (Primulaceae), flores de estames longos e pistilo curto [foto C. Aguiar]

Se as virem colham algumas flores de pés distintos e cortem-nas longitudinalmente com uma lâmina de barbear. Facilmente poderão constatar que nas populações naturais de P. acaulis coexistem indivíduos de estames longos e pistilo curto com indivíduos de estames curtos e pistilo longo. Sabe-se que nesta espécie as polinizações compatíveis se verificam, apenas, entre flores com anteras e estigmas do mesmo comprimento. As flores de estames longos e pistilo curto polinizam flores de pistilo longo e estames curtos, e vice-versa. Flores com a mesma morfologia são incompatíveis. Este fenómeno que leva o nome de distilia faz parte de um menú muito variado de processos que as plantas utilizam para evitar o cruzamento entre indivíduos geneticamente próximos, i.e. de promoção da alogamia.

Os livros de biologia da conservação reservam uma fatia importante dos seus capítulos a louvar as vantagens da alogamia. Cuidado, muitas situações há no mundo das plantas em que vale a pena fazer sexo consigo mesmo (autogamia), o que raramente acontece entre os animais! Um dia falaremos do assunto alongadamente.